Подотряд Лососевидные ( Salmonoidei )
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Заключает 3 семейства: Лососевые ( Salmonidae ), Сиговые ( Coregonidae ), Хариусовые ( Thymallidae ).

Семейство Лососевые ( Salmonidae Rafinesque, 1815) объединяет большеротых рыб с полной боковой линией, мелкой чешуей и коротким спинным плавником (около 17 лучей). Это ценные промысловые рыбы с превосходным на вкус мясом, а у некоторых – и красной икрой (рис. 83-94). В семействе 7 родов: Тихоокеанские лососи ( Oncorhynchus ), Благородные лососи ( Salmo ), Гольцы ( Salvelinus ), Таймени ( Hucho ), Американские гольцы ( Cristivomer ), Охридский лосось ( Salmothymus ), Ленки ( Brachymystax ).

Род Тихоокеанские лососи представлен рыбами, обитающими в бассейне Тихого океана. Они имеют в анальном плавнике 10-16 ветвистых лучей, мелкую чешую (120-140 рядов в боковой линии), большой конечный рот и крупную икру (5-10 мм в диаметре), окрашенную в красно-оранжевый цвет. Это проходные рыбы, нерестующие в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливающиеся в море. Известно 6 хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, кижуч и сима). Все тихоокеанские лососи мечут икру один раз в жизни, погибая после первого нереста. Созревают в зависимости от вида в возрасте 1,5-7 лет. У горбуши и кеты короткий речной период, молодь остальных видов может задерживаться в реке на 1-2 года. В морской период жизни тихоокеанские лососи нагуливаются по всей северной части Тихого океана, включая Японское, Охотское и Беренгово моря. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях (до 10 м глубины). Пища их разнообразна: мелкие пелагические рыбы и их молодь, ракообразные, пелагические крылоногие моллюски, молодь кальмаров, черви, медузы и мелкие гребневики. Тело лососей в это время покрыто серебристой, легко опадающей чешуей, зубов на челюстях нет. Зиму рыбы проводят на юге, в зоне фронта Куро-Сиво. С наступлением весны лососи совершают пищевые миграции, а осенью созревшие особи – нерестовые миграции. Предположительно в море рыбы ориентируются по солнцу, луне, ярким созвездиям, а у берегов «узнают» воду «родной» реки по особенностям ее химического состава с помощью органов обоняния и вкуса. Каждая река (приток) имеет свой неповторимый запах. Смолты (молодь лососевых) запечатлевают этот запах при миграции к морю, а взрослые рыбы используют эту информацию при миграциях к нерестилищам в «родные» реки (явление хоминга). Обоняние рыб способно различать вещества при концентрации 10 мг/л. Характерный запах воды сохраняется долго. Рыбы, обученные распознавать этот запах в один сезон, узнают его и в другие сезоны. Минимальное время, необходимое для запоминания – импринтинга – по мнению разных авторов, составляет 4 ч - 2 дня, то есть это время, в течение которого смолт скатывается в море (Cooper Jon, Hirsch, 1982). Часть популяции лососей заходит в другие реки (явление стрэинга). Между хомингом и стрэингом соблюдается равновесие. Стрэинг сильнее проявляется в условиях нестабильности. Все тихоокеанские лососи закапывают оплодотворенную икру в грунт, поэтому нерестятся они в местах, где дно не заилено, покрыто галькой или гравием, где бьют подводные ключи. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, держится головой против течения и энергичными движениями хвостового стебля роет яму, куда откладывает икру. Одновременно самцы выметывают семенную жидкость и оплодотворяют икру. Самка забрасывает икру галькой. Образуется бугор, под которым икринки проходят развитие, и вышедшие из икры личинки находятся до рассасывания желточного мешка. После нереста начинается массовая гибель производителей. Наиболее истощенные погибают на нерестилище, дно и берега рек покрываются мертвой рыбой (сненкой). На обильный корм собирается множество птиц и зверей. На останках мертвых рыб развивается в массе зоопланктон. Им питается молодь лососевых, перешедшая на активное питание. У одних видов молодь не задерживается долго в реке, у других речной период составляет 1-2 года. Иногда часть самцов достигает половозрелости в реке, имея очень небольшие размеры. Такие карликовые самцы принимают участие в нересте.

Горбуша – O . gorbuscha (Walbaum, 1792) – многочисленный проходной эпилагический (0-250 м) арктическо-бореальный вид. Чешуя мелкая (177-240 поперечных рядов), много жаберных тычинок (26-33), 63-72 позвонка, 95-224 пилорических придатков. Высота хвостового стебля укладывается 12 раз в стандартную длину тела. В море окраска тела серебристая, темные овальные пятна есть только на хвостовом плавнике. С наступлением половозрелости наблюдаются изменения: в пресной воде появляются пятна на спине, боках (выше боковой линии) и голове, плавники темнеют, затем голова становится почти черной, а тело приобретает серебристо-коричневый оттенок. Но поперечных темных полос, как у кеты, нет. У самцов вырастает большой горб, удлиняются челюсти, увеличиваются зубы, появляется крюк на нижней челюсти. Подвидов нет, но отмечены статистически достоверные различия между рыбами, заходящими на нерест в четные и нечетные годы, а также между географически разобщенными стадами (Атлас ..., 2003). Ареал охватывает азиатское и американское побережья Тихого океана, изредка вид встречается в реках Северного Ледовитого океана, заходит на нерест в реки Камчатки, Сахалина, Курильских островов и Японии. В 1956 г. интродуцирована в реки Баренцева и Белого морей. В Норвегии сформировались самовоспроизводящиеся популяционные группировки. Живет горбуша 1,5 года, но есть случаи возврата в реки экземпляров в возрасте 2+. Максимальные размеры 76 см, масса 5,5 кг (Атлас ..., 2003). Обычные размеры 32-64 см, масса 1,4-2,3 кг. На нерест входит в реки в июне-августе, поднимаясь не очень высоко. Нерестится с июля по сентябрь на перекатах с галечно-песчаным грунтом и быстрым течением (около 1,3 м/с). Самка строит гнезда и забрасывает отложенную икру галькой, образуя нерестовые бугры. Плодовитость составляет 800-2400 икринок диаметром 5,5-8 мм. Выклюнувшиеся в сентябре-январе личинки остаются в бугре до весны. В мае-июне они скатываются в море, достигнув длины 3-3,5 см. Первое время они держатся в предустьевых акваториях, питаясь личинками насекомых и ракообразными. В море горбуша питается более калорийной пищей – рыбой и ракообразными. Поэтому растет и созревает быстро: через 18 месяцев после ската в море она уже возвращается в реки. Горбуша наряду с симой – самый теплолюбивый вид рода: зимует она в тех районах океана, где температура на поверхности не опускается ниже 5°С, что также способствует ее быстрому росту. Хоминг, по сравнению с другими видами рода, развит меньше, поэтому возможен заход в «чужие» реки. Ценный промысловый вид, обеспечивающий более 1/3 годовых уловов лососеобразных, объект аквакультуры.

Кета – O . keta (Walbaum, 1792) – многочисленный проходной эпилагический (0-250 м) арктическо-бореальный вид. Отличается от горбуши более крупной чешуей (в боковой линии 125-150 чешуй) и меньшим количеством жаберных тычинок (19-25). В море окраска серебристая, без полос и черных пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника, мясо розовое. В пресной воде окраска буровато-желтая, спина темная, на боках темно-лиловые или темно-малиновые полосы (6-7 шт.), у самцов спина становится горбатой и черной, сильно увеличиваются зубы, в том числе и на языке, челюсти изгибаются. Непосредственно перед нерестом окраска меняется на черную, мясо становится белесым и дряблым (такая рыба называется зубаткой). Подвидов нет. Выделяют 2 сезонные расы – осеннюю и летнюю – по времени захода в реки. Кета широко распространена по обоим берегам Тихого океана: по азиатскому побережью от Берингова пролива до Японии, по американскому – от Аляски до р. Сакраменто. Заходит в реки Чукотки и Сибири (Колыму, Индигирку, Яну, Лену). В наших водах кета наиболее многочисленна в Амуре, на охотском побережье, у западной Камчатки, есть на Курильских островах. Максимальные: возраст 10 лет, длина 96 см, масса 9,8 кг в России и 102 см и 15 кг на Аляске (Решетников, 2003). Проходной вид, не имеющий пресноводных форм. По времени захода в реки различают летнюю (июль-сентябрь) и осеннюю (сентябрь-ноябрь) кету. Осенняя более крупная и плодовитая. Кета заходит в реки на 3-10 году жизни. Хоминг сильно развит. Если нерестилища расположены недалеко от устьев рек, нерест начинается сразу же, в Амуре осенняя кета поднимается на расстояние до 2000 км, а летняя нерестится в низовьях. Нерест идет с августа по ноябрь на плесах с мелко-галечным грунтом, в местах выхода грунтовых вод. Самка закапывает икру в бугры. Плодовитость колеблется от 1250 до 44300 икринок диаметром 6,5-9,1 мм. Выклев личинок происходит через 70-100 дней. После ската первое лето молодь проводит в прибрежье, затем – в океанических водах, как правило, севернее устьев родных рек. В морской период происходит смешение кеты различных стад (в том числе американских и азиатских), но к моменту нереста они расходятся. Ценный промысловый вид.

Кижуч – O . kisutch (Walbaum, 1792) – от кеты и красной отличается широким лбом и высоким хвостовым стеблем. Во время нереста бока темно-малиновые. У молоди крупные пятна на боках выше и ниже боковой линии, между ними мелкие округлые пятнышки, которые имеются на спине и верхней части головы. У взрослых рыб небольшие пятна имеются только на боках тела выше боковой линии, на верхней лопасти хвостового плавника и иногда на нижней части спинного плавника. В море окраска серебристая. Подвидов нет. В России встречается единично в реках Чукотского полуострова и Анадыре, в больших количествах – на Камчатке и в реках охотского побережья (Охота, Кухтуй, Ола), имеется на Командорских и Шантарских островах, на Сахалине (р. Тымь) и в заливе Петра Великого (р. Сучан). По американскому побережью – от Аляски до залива Монтерей. В озерах Камчатки и на американском побережье имеются жилые формы. Достигает длины 98 см, массы 6,8 кг. Предельный возраст 6 лет. Проходной вид с озерными и жилыми формами. Ход в реки наблюдается с июня до декабря, хоминг высок. Созревает на 3-4 году (озерные формы на 4-ом). Нерестилища располагаются от устьев до верховьев рек на хорошо аэрируемых участках. Нерестится с конца августа до начала зимы. Самка откладывает икру в 3-4 гнезда. Плодовитость в зависимости от ареала колеблется от 1700 до 9000 сравнительно небольших икринок (диаметр их около 4,5 мм). Выклевываются личинки через 86-100 дней. Молодь живет в пресной воде 1-3 года, питаясь насекомыми, их личинками (ручейниками), икрой других рыб. Основная масса скатывается в июне-августе на 2 году жизни (редко на 4-ом). В море кижуч проводит более года, зимует в океане к югу от Алеутских островов при температуре воды 5-10ºС – это один из теплолюбивых видов рода. Зимой частично смешиваются азиатские и американские стада. Промысловый, но малочисленный вид.

Сима – O . masou (Brevoort, 1856) – имеет высокое тело (около 31% длины) и неясные поперечные полосы на боках тела, выше и ниже которых располагаются мелкие черные пятна, есть они на спинном и хвостовом плавниках. В море окраска серебристая. У половозрелых рыб поперечные полосы светло-малиновые, у самцов вырастает горб, появляются огромные зубы, верхняя челюсть удлиняется и изгибается крючком. Анальный плавник выемчатый (серповидный). Чешуя сравнительно крупная – в боковой линии 130-140 чешуй. Жаберных тычинок мало – 18-22. Подвидов нет, но есть две формы – морская и пресноводная. Обитает только на азиатском побережье от Кореи и Японии до Амура, Сахалина и западных берегов Камчатки. Жилая форма представлена в озерах и реках Тайваня, Кореи и Японии (сима-формозка). Максимальная длина 71 см, масса 9 кг и возраст 7 лет. В Амур заходит более крупная рыба массой 1,3-3,0 кг, в реки Камчатки – более мелкая массой 1,3-1,6 кг. Половая зрелость наступает на 3-7 годах жизни. Сима заходит в реки раньше других лососей – в мае-июле, нерестится в конце июля-сентябре (на юге ареала до октября). Нерестилища расположены в верховьях рек. Плодовитость 860-5400 икринок. В нересте принимают участие карликовые самцы, созревающие на 2-3 годах при длине 10-22 см, массе около 88 г. Инкубация икры длится 45-48 дней. Весной молодь скатывается в море на 2 году жизни. Часть молоди остается в реках, и из этих особей формируются карликовые самцы. Пищу в море составляют в основном ракообразные, реже – молодь рыб. Это самый теплолюбивый вид рода, распространение которого ограничивается температурами воды от 8 до 12ºС. Промысловый вид, но значение его невелико.

Нерка – O . nerka (Walbaum, 1792) отличается от других видов многочисленными жаберными тычинками – 30-40 (44). В море бока серебристые, голова зеленоватая, мясо интенсивно красное. Не бывает черных пятен. У половозрелых рыб спина, бока, спинной и анальный плавники интенсивно красные, на конце хвостового плавника у самцов появляются мелкие черные пятна, а у самок – иногда темные поперечные полосы. Подвидов нет, имеются озерные жилые формы в озерах Японии, в Кроноцком озере на Камчатке, в озере Сопочное (о-в Итуруп). Известны американские озерные формы (кокони). Ареал простирается на азиатском побережье от о-ва Хоккайдо до Чукотки и Анадыря (на Чукотке единично). В бассейне Амура ее нет, но изредка встречается на востоке Сахалина. В Америке – от Аляски до Калифорнии. Максимальная длина 84 см, масса 7 кг, возраст 8 лет. Проходная форма достигает половой зрелости в возрасте 4-5 лет при жизни в море 1-4 года. Она входит в реки, в бассейнах которых имеются озера. Различают летнюю и осеннюю нерку. Первая нерестится в июле-августе на озерных и речных нерестилищах, вторая – в августе (озерные нерестилища). Плодовитость 1300-9400 икринок, инкубация икры длится 50-150 дней. Молодь скатывается в возрасте сеголетка или годовика, реже на 3 году жизни. В море проводит 1-4, в большинстве 2 года, питаясь эвфаузиевыми, копеподами, кальмарами, молодью рыб. Озерные жилые формы обитают в тех водоемах, которые ранее имели связь с реками. Жилая форма растет медленно, редко достигая массы 200-750 г, живет до 6-7 лет, созревая в основной массе на 3-4 году. Плодовитость низкая – 500-600 икринок. Иногда ее называют карликовой формой. Карликовые самцы и самки не уходят в море и нерестятся вместе с проходной формой. Ценный промысловый вид, уловы выше у американских берегов. Озерные формы – объект искусственного разведения (Япония).

Чавыча – O . tschawytscha (Walbaum, 1792) – самая крупная среди тихоокеанских лососей. В море серебристая, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими черными пятнышками, на горле имеется черное пятно. Во время нереста самцы чернеют и приобретают красные пятна. В боковой линии 135-155 чешуй, жаберных тычинок 23-27. Подвидов нет. На Американском континенте (от мыса Барроу до Калифорнии) вид представлен летней и весенней формами. Наша чавыча отличается большим количеством позвонков, большей плодовитостью и меньшим числом жаберных тычинок. По азиатскому побережью распространяется от Чукотки до Японии, больше всего ее в реках Камчатки, в Анадырь и лиман Амура заходит редко. Максимальные длина и масса, зарегистрированные на Камчатке – 120 см и 45 кг, в американских водах – 149 см и 61 кг. Обычные размеры в уловах 78-103 см и 5,5-17,0 кг. Предельный возраст 10 лет. На Камчатке на нерест заходит в возрасте 4-7 лет в мае-июле, нерестится в июне-августе. Нерестилища располагаются на всем протяжении реки. Плодовитость – 4,2-20,0 тыс. икринок диаметром до 10 мм. Гнезда крупные. Молодь скатывается на 1-ом, частично на 2-ом году жизни. Зимует в приалеутских водах, в том числе в Беренговом море. Американские рыбы уходят на 1000 и более миль в океан. Ценный промысловый вид в США и Канаде, в России большого значения не имеет.

Род Благородные, или Настоящие лососи ( Salmo ) заключает проходных и пресноводных рыб северного полушария. Они характеризуются большим конечным ртом, вооруженным зубами, коротким анальным плавником (7-10 ветвистых лучей), длинным сошником, темными Х-образными пятнами на теле. Известно около 10 видов. Во время нереста приобретают брачный наряд, но не погибают после первого нереста.

Атлантический лосось, или семга – S . salar L., 1758 – имеет Х-образные пятна преимущественно выше боковой линии; высота хвостового стебля укладывается более 2-х раз в его длине; в боковой линии 114-130 чешуй, жаберных тычинок 17-24. У взрослых рыб спина в море зеленоватая или голубая, бока серебристые, брюхо белое. У нерестующих особей окраска темная с бронзовым отливом, с красными пятнами, плавники темные. У молоди окраска темная, с 11-12 поперечными пятнами.

Пресноводную форму атлантического лосося из некоторых озер (Ладожского, Онежского, озер Карелии и Северной Америки) выделяют в особые подвиды или морфы ( Salmo salar morpha sebago )озерный лосось. На основании биохимических данных предполагают, что европейский и американский лососи представлены разными подвидами: S . salar salar и S . s . americanus (Атлас ..., 2003). В России проходной лосось входит в реки Балтийского, Баренцева и Белого морей. Семга достигает длины 1,5 м и массы 38 кг, максимальный возраст 13 лет. Обычные размеры меньше и сильно различаются в разных реках, возраст чаще не превышает 5-6 лет. Озерная форма мельче.

Проходная семга имеет 2 формы: яровую, представленную крупными рыбами (закройка, или межень) и мелкими (тинда, или синюшка) и озимую (крупная – заледка и мелкая – листопадка). Ход в реки имеет сложный характер с особенностями в каждой реке: в северных областях он приходится на 4-5 летних месяцев с нерестом в октябре-декабре, в реках Западной Европы растягивается на весь год (Жизнь животных, 1971). Нерест проходит в верховьях рек, самки строят гнезда в галечном грунте. Плодовитость до 22 тыс. икринок. В нересте принимают участие карликовые самцы, созревающие в пресной воде. Хоминг развит очень сильно. После нереста часть рыб погибает, остальные скатываются в море, возвращаясь на повторный нерест. Известны случаи повторного нереста до 5 раз. Инкубация икры длится 90-200 суток. Личинки выклевываются весной. Молодь держится в реке 1-5 лет, скатывается в море весной. В море живет 1-4 года, совершая далекие миграции до берегов Гренландии. В море рыба питается салакой, килькой, песчанкой, колюшкой, корюшкой. В реке не питается (Решетников, 2003). Ценный промысловый вид, объект спортивного рыболовства и аквакультуры.

Кумжа – S . trutta L., 1758 – высота хвостового стебля укладывается не более 2 раз в его длине; имеются бугорковидные тычинки; Х-образные пятна имеют светлый ореол и разбросаны выше и ниже боковой линии. Образует подвиды: обыкновенная кумжа – S . trutta trutta L., 1758 – проходная и пресноводная (форель) формы в бассейнах Балтийского и Баренцева морей на восток до Печоры; кумжа черноморская – S . trutta labrax Pallas, 1814, в бассейнах Черного и Азовского морей образует пресноводные формы – форели; предкавказская кумжа – S . trutta ciscaucasicus Dorofeyeva, 1967, в бассейне Каспийского моря (западное побережье) образует пресноводные формы; каспийская кумжа – S . trutta caspius Kessler, 1870 – нерестует в Куре, образует жилую форму, в России не встречается. Ареал вида включает бассейны выше перечисленных морей. Вид многочислен на Кольском полуострове и в Карелии, есть в Нарове, Луге и Финском заливе, в Неве крайне редок, в Печоре отсутствует. Достигает максимальной длины 1,4 м, массы 51 кг, обычные размеры – до 30-70 см длины и 1-5 кг массы. Предельный возраст 19-20 лет. Размеры варьируют в зависимости от условий обитания; проходная кумжа крупнее жилой. Хоминг и брачный наряд развиты слабее. Имеются яровая и озимая формы. В реках питается. Нерестует на галечном грунте с октября по ноябрь в верховьях и среднем течении рек. Плодовитость 3-30 тыс. икринок, икрометание 4-11 раз в течение жизни. Инкубация икры идет 6-8 недель. Молодь проводит в реке 3-4 года (иногда больше), в море – 2-3 года, иногда 1. В реке пищу составляют мелкие ракообразные и личинки насекомых, в море – рыба и крупные ракообразные, в озерах жилые формы чаще являются хищниками. У семги и кумжи образуются естественные гибриды – семга на кумжу. Численность их составляет до 0,09% в Белом и Баренцевом морях и до 18-30% – в Балтийском. Ценный промысловый вид, объект спортивного рыболовства и аквакультуры. Все подвиды, кроме номинального, резко сократили свою численность и внесены в «Красную книгу РФ» (Атлас..., 2003).

Род Parasalmo характеризуются наличием у рыб мелких черных пятен на хвостовом плавнике, отсутствием выемки на межчелюстной кости и другими морфологическими признаками. Нерестятся только весной, многие повторно. Микижа – P . mykiss (Walbaum, 1792) – общий фон окраски золотисто-зеленоватый, жаберные крышки, грудные, брюшные, анальный плавники розовые и ярко красные, у проходной формы – немногочисленные темные пятна выше боковой линии, у пресноводной формы – на спине и боках многочисленные Х-образные темные пятнышки. На боках тела вдоль боковой линии ярко красная или малиновая полоса, особенно интенсивная во время нереста. Вид делится на 6 подвидов, в водах России – 1 номинативный подвид – микижа (камчатская семга) – P . mykiss mykiss , именуемая иногда в ранге самостоятельного вида P . penshinensis (Pallas, 1814). В Азии микижа распространена, главным образом, в водоемах Камчатки (проходная и пресноводная формы), единично встречается в Амурском лимане и в некоторых реках Охотского моря. В Америке – от Аляски до Калифорнии. Максимальные размеры в наших водах: длина 96 см, масса 12 кг, возраст 11-14 лет.

Камчатская семга заходит в реки с конца августа по ноябрь, созревая в 4-5 лет. Зимует в реках на ямах. Ранней весной продолжает миграцию на нерестилища. Нерестует с конца мая до середины июня. В нересте изредка участвуют карликовые самцы. Гнезда строятся на форватере реки в местах перехода от ям к перекатам. Плодовитость 3300-12800 икринок около 5 мм в диаметре. Нерестятся в течение жизни 1-5 раз. После нереста производители сразу скатываются в море. Инкубация длится 3-5 недель. Молодь держится в реке 2-3 года (реже 1-4), питаясь беспозвоночными и мальками рыб. В море скатываются в начале лета, проводят там 2-6 лет (чаще 2-3 года), питаясь крупными беспозвоночными и рыбой.

Пресноводная форма (микижа) обитает в русловой части рек и притоков, живет в озерах. Она мельче проходной – максимально 60 см и 3 кг. Созревает в 4-5 лет, размножается ежегодно, 1-4 раза в жизни. Нерестовые миграции начинаются весной, нерест – с мая по июнь на перекатах с сильным течением. Икра закапывается в гнезда. Плодовитость 610-2600 ярко оранжевых икринок диаметром 3,8-5,7 мм. Личинки появляются в те же сроки, что и у проходной формы. Молодь скатывается из верховьев в русла рек на 2-ом году. Ценная рыба, объект местного промысла, перспективный объект спортивного рыболовства. Под воздействием браконьерства численность резко сократилась.

К виду P. mykiss принадлежит и другой подвид – радужная форель – P . mykiss irideus и ее проходная форма стальноголовый лосось – P . mykiss gairdneri, обитающие в водах Америки. Зарубежные авторы причисляют радужную форель к роду Oncorhynchus с видовым названием О. mykiss. На американской территории проживает лосось Кларка – Р. clarkii. Он более привязан к пресным водам, не уходит далеко от предустьевых районов и нерестится в мелких протоках. На горле обычно есть четкие красные пятна. Вид распространен от Мексики до Аляски. Проходная форма достигает 76 см длины, нерестится в декабре-мае. Молодь живет 2-3 года в пресной воде, в море – год и более. Образует множество жилых форм. В России очень редкая ценная рыба, имеющая местное значение как объект любительского рыболовства (на территории западной Камчатки). Американские и зарубежные авторы относят всех тихоокеанских лососей к роду Oncorhynchus, в том числе камчатскую семгу и радужную форель. Но имеется достаточно фактов, подтверждающих родовую самостоятельность этих рыб.

Род Гольцы ( Salvelinus ) объединяет рыб, обладающих сильной изменчивостью и образующих большое количество проходных и пресноводных форм. Рот у них большой, вооружен зубами, которые на сошнике и небных костях не образуют сплошной полоски. На теле мелкие светлые пятна (за исключением одного американского вида). Анальный плавник короткий. Гольцы распространены в северном полушарии циркумполярно.

Центральным считают сложнокомплексный вид – арктический голец – S . alpinus complex (Решетников, 2003), который включает около 10 видов и 10 подвидов (из них 4 обитают в водах России):

1. S . alpinus (L., 1758) – S . alpinus alpinus Linnaeus (бассейны морей Северного Ледовитого океана); S . alpinus erythrinus (Georgi) – даватчан (оз. Фролиха, озера Забайкалья); S . alpinus orientalis Kirillov – восточносибирский голец (оз. Лабынкыр, бассейн р. Индигирки); S . alpinus andriashevi Berg – чукотский голец (оз. Эстихед, Чукотка); S . alpinus salvelinus – голец арктический из предальпийских и альпийских озер Европы на высоте до 2300 м.

Проходная форма в зависимости от мест обитания достигает длины 86-110 см, массы 6,5-15 кг, возраста 16-32 лет. Нерест происходит чаще всего осенью, но известны случаи весеннего, летнего и зимнего размножения. После нереста рыбы остаются зимовать в реках и мигрируют на нагул в море ранней весной (еще подо льдом). В пресной воде могут проводить 1-9 лет, затем следует морской период, когда рыба держится в основном вдоль побережья. Питается рыбой (мойвой, сайкой, песчанкой, бычками). После захода в пресную воду может оставаться здесь до 3 лет (в озерах). Пища – бентос и планктон, молодь и мелкие виды рыб (бычки, карповые, окуневые, колюшки). Созревает проходная форма в 4-10 лет, размножается несколько раз в жизни, обычно неежегодно. Нерестилища располагаются на галечном грунте в реках и озерах на глубинах до 15 м. Гнезда имеют в диаметре 2-3 м. Самец придерживается определенной территории и нерестует с несколькими самками. Плодовитость 1410-9060 икринок. Хоминг очень высокий.

Жизненный цикл жилых популяций проходит в разных биотопах речных бассейнов. Созревают жилые формы преимущественно в 2-5 лет при меньших размерах, чем проходные. Плодовитость меньше – до 3100 икринок. В период размножения все формы приобретают брачный наряд: пятнышки на теле красные или оранжевые, горло желтое, брюхо красное, парные и анальный плавники ярко красные, их наружные лучи белые.

Ценный промысловый вид, объект местного и спортивного лова. Численность многих популяций невелика, некоторые из них (даватчан) занесены в «Красную книгу РФ».

2. S . boganidae Berg, 1926 – боганидская палия: озера Восточной Сибири (Боганидское, Лама, Кета, Глубокое, Собачье) и озера верховьев р. Анадырь. Максимальные длина и масса различны в разных озерах: 70 см, 2,7 кг и 16 лет на Таймыре; 120 см, 15-16 кг и 31 год на Чукотке. Редкий вид, занесен в «Красную книгу Севера Дальнего Востока России».

3. S . czerskii Drajagin, 1932 – голец Черского – эндемик России, озерная форма. Широко распространен в водоемах северной части Якутии, в озерах бассейнов рек Индигирка, Колыма, Лена, Яна. Длина до 56 см, масса около 1 кг, предельный возраст 13+ лет. Промыслом не используется.

4. S . drjagini Logaschev, 1940 – голец Дрягина – имеет очень высокое тело (до 30% длины тела). Эндемик водоемов Таймыра. Достигает длины 104 см, массы 14 кг, возраста 24-26 лет. Озерно-речная, озерная и полупроходная формы с преобладанием озерно-речной. Эврифаг. Созревает в 7-12 лет. Нерестует в реках с быстрым течением. В оз. Кета нерестится весной, плодовитость 1800-9080 икринок желтого цвета диаметром до 5 мм. По сведениям очевидцев – в озере отмечается и осенний нерес гольца. Многочисленный ценный объект местного промысла, подвергающийся хищническому браконьерскому вылову. В озерах Лама и Собачье известна малочисленная меланическая форма под названием черная палия.

5. S . jacuticus Borisov, 1932 – якутский голец – мелкая форма с низким прогонистым телом. Окраска темная, на боках 9-16 темных поперечных полос и небольшие круглые розоватые или оранжевые пятнышки. Все плавники карминовые, лишь спинной серый, с красноватой вершиной. Эндемик России, обитающий в озерах дельты р. Лены. Представлен мелкой и крупной формами. Крупная достигает длины 50 см, массы 1300 г. возраста 16 лет, мелкая соответственно 34 см, 160 г и 16 лет. Созревает в 6-10 лет, размножается в августе-сентябре. Узкоареальный непромысловый вид.

6. S . lepechini (Gmelin, 1788) – палия. По счетным признакам, пропорциям тела близка к арктическому гольцу. Голова и спина сверху темные, бока зеленовато-серые, брюхо ярко оранжевое или желтое. На боках редкие мелкие пятна ярко оранжевого цвета. Губы чаще желтые. Плавники (кроме спинного) красно-серые или оранжевые, их наружные лучи белые. По концам лучей хвостового плавника красная или оранжевая кайма. Ареал: озера Швеции, Финляндии, Норвегии. В России – озера Карелии и Кольского полуострова, Ладожское, Онежское озера, возможно, бассейн р. Усы (приток Печоры). Достигает длины 75 см, массы 6-7 (до 9,5) кг, возраста 20 лет. Преимущественно озерные формы: мелководная лудожная и глубоководная (до 70-150 м) кряжевая палии. Эврифаг. Созревает на 4-5 (6) году жизни, нерест неежегодный, идет с конца лета по октябрь на каменистом или песчано-галечном грунте. Плодовитость 1470-8040 икринок желтого цвета, диаметром 3,0-3,5 мм. Ценная рыба, имеет местное промысловое значение, но численность сокращается. Занесена в «Красную книгу Карелии».

7. S . neiva Taranetz, 1933 – нейва – существенно отличается от других видов как морфологическими признаками, характером окраски и брачного наряда, так и образом жизни. Голец средних размеров с прогонистым и вальковатым телом. Голова и тело сверху серо-зеленые, брюхо белое; на боках тела редкие, крупные (равные диаметру глаза) розовые пятна. Брачный наряд очень яркий: общий фон тела ярко-желтый или кирпично-оранжевый, пятна на боках малиновые, губы оранжевые; плавники (кроме хвостового) красноватые, их наружные лучи белые. Узкоареальный эндемичный вид из оз. Уегинское в бассейне р. Охота. Предельные размеры: длина до 65 см, масса до 1855 г. Возраст до 15 лет. Обитает на хорошо прогреваемых мелководьях. Внесена в региональную «Красную книгу Севера Дальнего Востока России».

8. S . taimyricus Michin, 1949 – таймырский голец. Пятен на боках нет или их мало (крупные и мелкие), белые или розовые, округлые. Во время нереста становятся оранжевыми, плавники (кроме спинного) кирпично-красные. Эндемик некоторых озер Таймыра. Размеры зависят от мест обитания: максимальные длина и масса составляют 49-77 см, 1,3-4,8 кг, возраст 11-13 лет. Озерный, малоизученный вид. Значение невелико.

9. S . taranetzi Kaganowsky, 1955 – голец Таранца. Ареал: Чукотка к востоку от Колымы. Предельный возраст 22 года, длина 96 см, масса 13,7 кг. Преимущественно проходной образ жизни, но есть жилые формы. Созревает в 4-8 лет. Многочисленный вид, объект местного рыболовного промысла.

10. S . tolmachoffi Berg, 1926 – есейская палия – слабо изученный вид. Бока тела темно-серые с золотистым отливом и многочисленными красными пятнами; брюхо бледно-желтое. Брачный наряд отсутствует. Эндемик Таймыра. До 53,5 см длиной, массой до 2,1 кг. Предельный возраст 11 лет. Ведет жилой, озерный образ жизни. Эврифаг. Созревает в 6-8 лет. Размножается перед ледоставом (октябрь-декабрь) на глубинах 2,5-4,0 м. Плодовитость 2,6-3,1 тыс. икринок. Численность мала, значение для промысла невелико.

Мальма – S . malma (Walbaum, 1792) – отличается комплексом морфологических признаков и окраской. У незрелых рыб ротовая полость темно-зеленая, голова и тело сверху темно-синие, бока голубоватые, брюхо серебристо-белое, парные и анальный плавники серые. На спине и боках тела многочисленные мелкие (мельче глаза) белые или желтоватые круглые пятнышки. Во время нереста окраска становится более яркой: оранжевые губы, хвостовой плавник с узкой ярко-красной каймой, бока зеленовато-голубые, брюхо красное. Ареал: по азиатскому побережью от Беренгова пролива до Северной Кореи и Японии, по североамериканскому – до Калифорнии. В азиатской части ареала выделяют типичную – северную мальму S . malma malma (Walbaum, 1792) и южную мальму S . malma krascheninnikovi Taranez, 1933, которая имеет меньшее число чешуй в боковой линии и позвонков. Есть различия в кариотипе.

Северная мальма достигает длины 120 см, массы 12 кг, возраста 15 лет, южная мельче: 75 см, 3,8 кг, 10 лет. Ведет преимущественно проходной образ жизни, но образует жилые (речные и ручьевые) популяции, особи которых редко достигают длины 32 см. Тело их покрыто многочисленными мелкими красными пятнами. По внешнему виду и образу жизни жилая мальма напоминает пресноводную форель (жилую кумжу, или ручьевую форель S . trutta fatio (Пресноводные рыбы, 2001).

Образ жизни обоих подвидов преимущественно проходной. Молодь держится в реках до первого ската 1-9 (чаще 2-4) лет у северной мальмы и 3-7 (чаще 4-6) у южной. Скат в море происходит весной-начале лета. Питание в реках составляют личинки водных насекомых (ручейники, поденки, веснянки, хирономиды), икра лососей и других рыб, их покатная молодь. В море взрослые рыбы предпочитают зоопланктон, реже – молодь рыб. Протяженность морских миграций у северной мальмы достигает 1,6 тыс. км, южная не уходит далеко от прибрежных зон. Половая зрелость наступает в 3-7 лет у северной и на 1-2 года раньше у южной мальмы. Заход в реки для размножения – в конце лета-осенью. Тогда же идет нерест: рыбы строят небольшие гнезда в холодных быстротекущих речках и ручьях на галечном грунте. В нересте принимают участие карликовые жилые самцы. Нерест у большинства рыб ежегодный. Часть рыб после нереста погибает, остальные могут размножаться 5-6 (чаще меньше) раз в жизни. Плодовитость северной мальмы 3,9-16,3 тыс. икринок желтого цвета, диаметром 2,5-3,1 мм, южной – 0,4-4,3 тыс. икринок, у ручьевых карликовых самок – около 50 икринок. У нерестующих рыб почти абсолютный хоминг, незрелые рыбы, заходящие в реки на зимовку, могут удаляться от родных рек до 300 км. Вид во многих районах достигает высокой численности и служит объектом традиционного местного промышленного и любительского лова.

Подобно арктическому гольцу мальма также представляет собой сложнокомплексный вид S . malma complex, к которому относят еще 4 эндемичных вида:

1. S . schmidti Viktorovsky, 1978 – голец Шмидта из оз. Кроноцкое (Камчатка); длина до 50 см, масса около 1кг, возраст 10 лет. Изучен слабо. Находится под охраной Кроноцкого заповедника.

2. S . levanidovi Chereshnev, Scopetz et Gudkov, 1989 – голец Леванидова – проходной вид из рек Охотского моря (Яна, Яма, Пенжина); длина до 67 см, масса до 2,2 кг, возраст до 10 лет. Численность невелика, лимитируется тотальным выловом на нерестилищах.

3. S . kronocius Viktorovsky, 1978 – длинноголовый голец из оз. Кроноцкое; длина до 75 см, масса до 2,5 кг, возраст до 18 лет. Изучен слабо. Находится под охраной Кроноцкого заповедника.

4. S . albus Glubokovsky, 1977 – белый голец из озер Камчатки (Кроноцкое, Азабачье, бассейн р. Кроноцкой); длина 75-90 см, масса 4-5,5 кг, возраст 15-18 лет. Изучен недостаточно. Под охраной Кроноцкого заповедника.

На Дальнем Востоке обитает еще 2 эндемичных вида гольцов:

S . elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky, 1981 – малоротая палия из оз. Эльгыгытгын метеоритного происхождения (Анадырское плоскогорье, Чукотка); до 24 см длиной, массой до 114 г; предельный возраст 26 лет. В «Красной книге РФ».

S . svetovidovi Chereshnev et Scopetz, 1990 – длинноперая палия Световидова из того же ареала; длина 33 см, масса 400 г, возраст 30 лет. В «Красной книге РФ».

Хорошо отличается от перечисленных гольцов S . leucomaenis (Pallas, 1814) – кунджа. Она имеет меньше жаберных тычинок (18-22) и своеобразную окраску. Общий фон тела серебристо-серый. На спине и боках немногочисленные крупные белые пятна. В брачном наряде ротовая полость, голова и спина – черные, бока тела серо-коричневые с розовыми пятнами, брюхо темно-серое. Плавники черные, наружные лучи парных и анального плавников – молочно-белые. Ареал: азиатское побережье бассейна Тихого океана от р. Пенжина до Японии, в том числе Камчатка и Сахалин.

Проходная кунджа достигает длины 120 см, массы около 15 кг, возраста 17 лет. На юге ареала мельче: 58-81 см, 2,2-5,6 кг, 7-10 лет. Жилые формы (речные, озерно-речные, озерно-лагунные, ручьевые) известны на севере (Охотское море) и юге ареала, но они редки, размеры их меньше: длина до 53 см, масса до 1,6 кг, возраст до 11 лет. Половой зрелости проходная кунджа достигает в 5-10 лет после 2-7 выходов в море, на юге ареала созревает в 3-5 лет и может быть готовой к размножению уже в первое лето жизни в море. Мигрирует кунджа из рек в прибрежные участки моря ранней весной, а в конце лета возвращается в реки для нагула или размножения. Жилая кунджа созревает в 6-8 лет. Размножается в конце лета-осенью в мелкеих притоках среднего и нижнего течения рек на галечном грунте. Строит гнезда и закапывает икру. Нерест ежегодный. Плодовитость варьирует в широких пределах и составляет у жилой 0,5-2,2 тыс., у проходной кунджи 0,71-6,7 тыс. икринок. Личинки выходят из бугров в марте-апреле. Молодь держится в реках до первого выхода в море 2-5 лет в зависимости от ареала. Повсеместно немногочисленный вид. Объект любительского и спортивного рыболовства.

В реках Северной Америки обитает американский голец, или американская палия – S . fontinalis Michill. По образу жизни сходен с арктическим гольцом. Образует проходные, озерно-речные, озерные и ручьевые формы. На спине и боках есть неправильной формы светлые червеобразные пятна. В море серебристый, во время нереста пятна становятся ярко-оранжевыми, плавники краснеют. Еще ярче ручьевые формы (Жизнь животных, 1971). Это объект акклиматизации и искусственного разведения в Америке и Европе.

Род Кристивомеры ( Cristivomer ) близок к гольцам. Выделен в отдельный род по строению сошника (в виде креста) и большому числу пилорических придатков. К 22-23 годам достигает длины 1 м. Окрашен сходно с американским гольцом, обитает только в озерах. Различают 2 экологические формы: глубинную и пелагическую. Размножается осенью в прибрежной части, разбрасывая икру среди камней.

Род Таймени ( Hucho ) содержит 1 вид – обыкновенный таймень H . taimen (Pallas, 1773), у которого зубы сошника образуют с зубами небных костей сплошную дугообразную полоску. Тело низкое, удлиненное, голова сплюснута с боков и напоминает щучью. Чешуя мелкая. На теле темные Х-образные или полулунные пятна. Во время нереста все тело становится медно-красным. Некоторые авторы рассматривают его в качестве подвида дунайского тайменя H . hucho . H. taimen – исключительно пресноводная рыба, обитающая во всех реках Сибири (кроме Индигирки и Колымы, рек Чукотки), в Амуре и его притоках (в т.ч. на территории Китая), в норильских озерах, озерах Телецкое, Байкал, в Монголии – в бассейне Селенги. Длина рыбы до1 м и более, масса 30-60 кг (в Енисее до 80 кг), возраст до 10 лет (Лена). Типичный хищник, поедающий кроме рыбы лягушек, мелких млекопитающих, водоплавающих птиц, насекомых и водных беспозвоночных. Созревает в 5-7 лет. Нерестует в мае в верховьях рек и мелких притоках. Самка строит гнездо на перекатах с галечным грунтом. Плодовитость 10-34 тыс. икринок диаметром 5,3-5,9 мм. Инкубация икры продолжается 28-38 дней. После нереста интенсивно питается, летом почти не потребляет пищи, осенью снова начинает интенсивно питаться. Таймень имел промысловое значение, теперь редкий, нуждающийся в охране вид. Включен в «Красную книгу РФ».

Сахалинский таймень, или чевица – Parahucho perryi (Brevoort, 1856) – долго рассматривался как вид рода Hucho, а в настоящее время выделен в род Parahucho. Отличается кариологическими признаками, расположением зубов, образом жизни. Это проходной вид бассейнов Японского и Охотского морей. Достигает длины 130 см, массы 25-30 кг, живет до 9 (19) лет. Хищник: пищу составляют колюшки, гольяны, гольцы, корюшки, икра и молодь лососевых. В море далеко не уходит – держится около устьев рек, где скапливается во время ската молоди лососей. Обитает в солоноватых лагунах и озерах, сообщающихся с морем. Нерест идет в мае на нижних участках быстротекущих рек при температуре воды 8-12ºС. Созревает в 8-10 лет. Плодовитость в зависимости от массы составляет 6-76 тыс. крупных икринок. Икра зарывается в грунт и развивается в гнездах около 2 месяцев. Эндемичный вид, объект спортивного рыболовства. Численность сокращается из-за браконьерского лова. Занесен в «Красную книгу РФ». В Корее замещается близким жилым видом – корейским тайменем ( P . ischikawai ).

Род Ленки ( Brachymystax ) также представлен рыбами, у которых рот средних размеров, конечный (тупорылые ленки) или полунижний (острорылые). Зубы на сошнике и небе образуют непрерывную подковообразную полоску, как у тайменя. Тупорылые особи окрашены темнее. На боках тела обеих форм имеются округлые темные пятна, а у молоди – несколько поперечных темных полос. Во время нереста на боках хорошо заметны слабо переливающиеся нежно-розовые пятна. В разное время считалось, что род представлен 1 видом, затем выделялись 2 (острорылый и тупорылый), потом были описаны промежуточные формы. Таким образом, вид требует таксономической ревизии (Решетников, 2003). Е.Д. Васильева выделяет 2 вида – B . lenok с «острым» рылом и B . tumensis с «тупым».

B . lenok (Pallas, 1773) – ленок (Палласом была описана острорылая форма) – обитает в реках Сибири от Оби до Колымы, в бассейне Амура, в реках, впадающих в Японское и Охотское моря, во многих реках Китая и Монголии, на Шантарских островах. Достигает длины 70 см, массы 8 кг. Предельный возраст 14 лет. Обитает в озерах и реках, поднимаясь до самых верховий. В Забайкалье есть даже в высокогорных ледниковых озерах. Протяженных миграций не совершает. Спектр питания очень широкий – от беспозвоночных до мелких млекопитающих (переплывающих реку мышей). Созревает на 5-ом году жизни (Амур). Нерестится в мае-июне в верховьях рек, мелких притоках, на участках с быстрым течением. Икру закапывает в бугры из мелкой гальки. Средняя плодовитость 4-8 тыс. мелких икринок (ниже у тупорылых). После нереста производители частично погибают. Инкубация длится 15-49 дней. В бассейнах Байкала, Лены, Амура – важный объект местного промысла и любительского лова, в Оби подлежит специальной охране. Отдельные популяции внесены в «Красную книгу РФ».

Семейство Сиговые ( Coregonidae Cope, 1872) имеет 3 рода: белорыбицы, нельмы; сиги; вальки (рис. 95-104).

Род Белорыбицы, или Нельмы ( Stenodus ) включает рыб с большим, конечно-верхним ртом. Нижняя челюсть у них заметно выступает вперед и круто загибается вверх. На челюстях, сошнике и языке мелкие зубы. Тело щуковидное, сжатое с боков. Спина от темно-зеленой до светло-коричневой, бока и брюхо серебристые. Плавники темные. Поперечных полос не бывает.

Белорыбица, или нельма – S . leucichthys (Güldenstädt, 1772).Чешуя крупная (в боковой линии 96-121 чешуй). Жаберных тычинок 17-27. Различают 2 подвида: белорыбица –  S. l . leucichthys (Güldenstädt, 1772) – из бассейна Каспийского моря и нельма – S . l . nelma (Pallas, 1773) – из рек Северного Ледовитого океана от Белого моря до Анадыря (в России) и Юкона и Макензи (в Северной Америке). Нельма достигает длины 150 см, массы 28 (изредка до 40) кг, белорыбица – 130 см и 14 кг. Максимальный возраст рыб 22 года. Вид проходной. Нагуливается в опресненных участках морей и в низовьях рек, на нерест поднимается до самых верховьев. Выдерживает соленость до 18-20‰. Взрослая рыба ведет хищный образ жизни: нельма потребляет в основном молодь сиговых (ряпушки, омуля, тугуна, чира), карповых и окуневых рыб; белорыбица при откорме летом в южной и средней частях Каспия питается на глубине 30-50 м килькой, атериной, молодью сельдей, а осенью уходит в северную часть моря и питается молодью воблы и бычками. Темп роста очень высокий, особенно у белорыбицы: созревают на 4-5 (самцы) и 5-6 (самки) годах жизни. Средняя продолжительность жизни – 8-10 лет. Нерест неежегодный, с пропуском в 2-3 года, поэтому самки белорыбицы за свою жизнь успевают отложить икру 2-3 раза. Достигшие половой зрелости рыбы входят в Волгу с сентября по октябрь при температуре воды ниже 8ºС. До зарегулирования Волги они поднимались в верховья Камы в течение 4-5 месяцев. В течение этого времени дозревали половые продукты, резко снижалась жирность (с 20 до 2%). Нерест проходил в октябре-ноябре на песчано-каменистых грунтах в местах выхода холодной ключевой воды с температурой 2-4ºС. Икра донная, слабоклейкая, развивается между камнями, а не зарывается в бугры. Плодовитость белорыбицы 104-390 тыс. икринок. Эмбриональное развитие длится 180 суток. Выклев растягивается на 2 месяца – с марта до начала мая. Молодь сразу же скатывается в море. Во время нереста белорыбица не питается, но после его окончания усиленно откармливается. После зарегулирования стока Волги основное воспроизводство белорыбицы осуществляется на рыбозаводах.

Нельма обычно зимует в опресненных участках моря и входит в реки после их вскрытия, постепенно поднимается вверх по течению иногда на 2,5-3,5 тыс. км. В реках питается. Мест нереста достигает к осени. Созревает позднее белорыбицы: в Енисее – на 8-10, в Оби и Печоре – на 14-15, в Анадыре – на 8-13 годах жизни. Живет до 16-22 лет. Нерестует на обширных плесах с песчано-каменистым грунтом на глубинах 2-3 м в сентябре при температуре воды 3-6ºС. Нерест ежегодный. Плодовитость – 80-420 тыс. икринок. После нереста рыба усиленно откармливается в реке и спускается в низовья и море летом. После постройки плотин в некоторых водохранилищах образовались жилые формы нельмы. Эмбриональное развитие длится 250-260 суток. Личинки появляются в мае-июне и на этапе смешанного питания быстро скатываются в низовья и море. Образует естественные гибриды с другими видами сиговых рыб. Ценный вид, но численность его резко сокращается. Белорыбица занесена в «Красную книгу МСОП». В «Красную книгу РФ» занесена белорыбица из бассейна р. Урал и нельма из рек европейской части.

Род Сиги ( Coregonus ) включает рыб с маленьким, беззубым ртом, крупной чешуей, мелкой икрой. Тело серебристо-белое, с темной спинкой, яркая окраска отсутствует. У молоди нет поперечных полос. Это самый многочисленный, самый изменчивый и мало изученный род среди подотряда Лососевидные. Практически сигов любого озера можно выделить в особую форму. Среди множества видов имеются проходные, полупроходные, озерные и речные формы. По положению рта и, следовательно, характеру питания выделяют 3 группы сигов:с верхним ртом (обыкновенная и сибирская ряпушки); с конечным ртом (тугун, пелядь, омуль); с нижним ртом (чир, муксун, сиг обыкновенный).

 

Сиги с верхним ртом

Европейская ряпушкаC . albula (L., 1758) – по форме тела напоминает карповых. Тело серебристое, у молоди нет поперечных полос. Рот маленький без зубов, верхний – нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. Глаза большие. Чешуя циклоидная, крупная (в боковой линии 67-98 чешуй). Жаберных тычинок 35-58 (чаще 40-44). Антедорсальное расстояние больше 42% длины тела. Подвидов нет, различают крупную (ладожский рипус, онежский килец) и мелкую формы. Ареал охватывает бассейны Северного, Балтийского, Баренцева и Белого морей. Имеется в водоемах Ирландии и Великобритании. В районе Печоры ареал перекрывается с C . sardinella (сибирская ряпушка): местная форма – «саурей» ближе к европейской ряпушке, а «зельдь» – к сибирской. C. albula многочисленна в озерах Карелии и Кольского п-ова. Южная граница ареала проходит по озерам Верхней Волги – Селигер, Белое, Переславское. Белозерская ряпушка спускается по Волге в Саратовское водохранилище. Рипус, обитающий в глубоких холодноводных озерах, достигает в длину 34 см и массы 460 г. Он успешно акклиматизирован во многих водоемах. Мелкая форма ряпушки достигает длины 10-12 см, массы 50-70 г, крупная – 20-28 см и 200 г., рипус и килец – 23-46 см, 1 кг. Максимальный возраст 6-7 лет. Преимущественно озерная, но есть и озерно-речные формы, типично проходная форма отсутствует. Крупные формы живут на глубинах более 15 м, питаются не только планктоном, но и мизидами, молодью рыб. Обычно ряпушка редко доживает до 7 лет, созревает в возрасте 1+, нерестится в наших водах в осеннее-зимние месяцы (сентябре-декабре), а в Швеции и Финляндии отмечены рыбы с нерестом в марте-апреле. Нерестилища расположены на песчаных, каменистых участках на глубинах 3-20 м. Нерест происходит вечером и ночью и длится 10-30 дней. Средняя плодовитость 3 тыс. мелких (до 1 мм в диаметре) икринок светло-желтого цвета (у рипуса 5 тыс.). Икра донная. Выклев личинок идет весной, перед распалением льда. Через 2 недели личинки питаются характерным для вида зоопланктоном. В ряде озер обычный промысловый вид. Рипус и килец нуждаются в охране. Переславская ряпушка занесена в «Красную книгу РФ».

Сибирская ряпушка – C . sardinella Valenciennes, 1848 – отличается смещенным вперед спинным плавником; более темной окраской, мигрирующие формы часто имеют темные точки на спинном и жировом плавниках, на затылке; антедорсальное расстояние менее 42% длины тела; в боковой линии 62-102 чешуи. Вид не имеет четко выраженных подвидов, хотя его западные популяции отличаются от восточных, а ряпушка Чукотки ближе к американским популяциям (Решетников, 2003). Ареал простирается от Белого до Беренгова моря. В период открытой воды встречается в устьях рек. Имеется в озерах, островах Ледовитого океана (Колгуев, Новосибирские о-ва), в забайкальском озере Баунт. Встречается ряпушка и на Американском континенте. Мигрирующие формы достигают длины 42-49 см, массы 800-1300 г, средние размеры составляют 25 см, масса – 160 г. Предельный возраст до 13 лет. Проходная форма для нагула использует дельтовые участки рек и опресненные участки моря, встречаясь при солености 28‰ и выше. Пища – планктонные организмы, у крупных особей – мизиды, бокоплавы, икра и молодь рыб. Питается рыба и в зимний период. На нерест идет в реки. Созревает в 3-5 лет (в некоторых озерах мелкие формы созревают при длине 10-15 см в возрасте 3-4 лет). Средняя плодовитость 10-20 тыс. икринок (2-110 тыс.). Икра мелкая, около 1 мм в диаметре, желтого цвета, откладывается на песчано-каменистом грунте на глубинах 1-1,5 м. Икрометание чаще бывает осенью в реках на течении. Отмечаются пропуски нереста и частичная гибель после нереста. Остальные производители скатываются в низовья рек. Инкубационный период длится 220-240 дней, выклев личинок приходится на май-июнь, совпадая с распалением льда. Ценный промысловый вид, один из первых среди сиговых рыб.

 

 

Сиги с конечным ртом

Тугун – C . tugun (Pallas, 1814) – небольшая рыбка с вальковатым телом и широкой спиной. Окраска типичная для сиговых. В боковой линии 53-80 чешуй, чаще 60-68, жаберных тычинок 21-39. подвидов нет. Населяет реки Сибири от Оби (где называется сосвинской сельдью) до Яны, в море никогда не выходит. Длина до 20 см, масса до 80 г, обычно 20-30 г. Максимальный возраст 7+. Это самый теплолюбивый вид среди сибирских сиговых – откармливается на хорошо прогреваемых участках (до 20ºС). После вскрытия льда тугун скатывается в низовья рек на нагул. С началом спада воды поднимается вверх по рекам. Нерестится осенью (сентябрь-октябрь) в верховьях рек или горных речках на течении. Зимует в реках. В норильских озерах представлен озерно-речной формой. Пища: зоопланктон, насекомые, икра рыб. Созревает в возрасте 1+ и 2+. Нерест ежегодный. Плодовитость в среднем 3 тыс. икринок. Инкубация в уральских реках длится около 183 суток. Объект промысла, однако во многих реках его численность падает.

Омуль – C . autumnalis (Pallas, 1776) – чешуй в боковой линии 80-111, жаберных тычинок 35-54. Окраска спины от коричневой до зеленой, бока серебристые. Выделяют 2 подвида: C . autumnalis autumnalis (Pallas, 1776) – ледовитоморский, или арктический омуль и C . autumnalis migratorius (Georgi, 1775) – байкальский омуль. Близки к омулю ирландский вид C . pollan и американские виды C . laurette, C . alascanus , поэтому все они часто рассматриваются как Coregonus autumnalis complex (Решетников, 2003). Различают печорское, енисейское, хатангское, ленское, индигирское и колымское стада омуля. В Байкале также выделяют несколько экологических форм (рас) омуля, которые различаются местообитанием (прибрежная, пелагическая и придонно-глубоководная), сроками и местами нереста (чивыркуйская, селенгинская, посольская, северобайкальская). В России населяет прибрежные районы Северного Ледовитого океана, заходит на нерест во все реки, кроме Оби и Алазеи. По американскому побережью обитает от мыса Барроу до залива Корнейшен. Акклиматизирован в Монголии. Максимальная длина до 64 см, масса – до 3 кг, предельный возраст 16-20 лет, обычно соответственно 26-40 см, около 1 кг, 10-11 лет. В Байкале омуль мельче: до 50 см и 1,5 кг.

Полупроходной вид. Занимает наиболее северные районы среди сиговых рыб, выдерживает соленость до 20-22‰. Пища в море: ракообразные и молодь рыб. Во время хода на нерест (июнь-июль) не питается и теряет в весе, после нереста сразу скатывается для нагула в море. Половозрелым становится в 6-8 лет. Плодовитость составляет 16-60, в среднем 20-30 тыс. икринок. Нерестятся самки 2-3 раза в жизни с пропусками нереста. Поднимаются для нереста в реки на большие расстояния (до 1500 км). Нерест идет в сентябре-октябре. Байкальский омуль – озерно-речная рыба, питается зоопланктоном, бокоплавами и молодью рыб. Созревает на 5-ом году, плодовитость от 4 до 40 тыс. икринок диаметром 2,0-2,5 мм. Икра донная. Нерестится омуль в реках в октябре (сентябре-ноябре) при температуре воды 2-3ºС. Часть производителей гибнет, остальные скатываются в Байкал. Эмбриональное развитие длится 190-210 дней. В мае-июне молодь скатывается для нагула в озеро. Важная промысловая рыба, но численность сокращается. Объект искусственного воспроизводства.

Беренговоморский омуль – C . laurettae Bean, 1882 – впервые был обнаружен в России в 1981 г. в устье р. Чегитунь, впадающей в Чукотское море. Основной ареал – западное и арктическое побережья Аляски (Аннотир. Каталог, 1998; Решетников, 2003).

Пелядь, или сырокCoregonus peled (Gmelin, 1789) – тело высокое (более 24% длины), в анальном плавнике 12-16 ветвистых лучей. В боковой линии 76-102 чешуи, жаберных тычинок 46-69. По сравнению с другими сиговыми пелядь окрашена темнее, на теле и спинном плавнике могут быть крупные темные пятнышки или черные точки. Икра мелкая, желтоватая. Во время нереста появляются эпителиальные бугорки, более заметные у самцов. Подвидов нет, но имеются формы: речная, озерно-речная и озерная (обычная и карликовая). Часто в озерах обитают обе формы. Населяет озера и реки от Мезени на западе до Колымы на востоке. Обычно не выходит в море и не поднимается высоко в реки. За счет акклиматизации ареал сильно расширился: от Мурманской оласти на севере до Таджикистана на юге и от Германии на западе до Забайкалья и Монголии на востоке.

Пелядь достигает длины 40-58 см, массы около3, иногда 5-6 кг, возраста 13, чаще 10 лет. Карликовая форма не превышает длины 30 см и массы 300-400 г. Живет пелядь преимущественно в озерах и реках, не требовательна к содержанию кислорода, питается (в том числе и зимой) зоопланктоном, реже – бентосными организмами. Созревает в зависимости от условий обитания и обеспеченностью пищей в возрасте 3+-6+, а акклиматизированная быстрорастущая форма – в 2+ и даже 1+. Плодовитость сильно колеблется: от 3,6 до 185 тыс. икринок. Икра мелкая (1,3-1,5 мм), желтоватая. Нерест наблюдается в пределах ареала с сентября-октября до декабря-января при температуре воды ниже 8ºС. Нерест ежегодный. Инкубируется икра 150-170 суток. Ценный промысловый вид, объект искусственного разведения. Образует гибриды с другими видами сиговых рыб.

 

Сиги с нижним ртом

Чир, или щокурC . nasus (Pallas, 1776) – имеет маленькую голову с небольшим глазом, тупое, горбатое рыло. Верхнечелюстная кость короткая и широкая. В боковой линии 76-107 чешуй. Жаберные тычинки (18-28) короткие. Окраска серебристая, на боках могут быть серебристо-желтые полосы. В период нереста у самок первый луч грудного плавника может быть эмалево-белым, голова, тело и плавники покрываются белыми эпителиальными бугорками, которые лучше заметны у самцов (брачный наряд). Встречается почти во всех реках бассейна Северного Ледовитого океана (от Чешской губы до Чукотки и Аляски). В море выходит редко. Имеется в реках Америки. Достигает максимальной длины 75 см, массы 10-12 кг, обычно – 36-70 см и 5-6 кг. Предельный возраст 13-16 лет. Озерно-речной вид, но выходит на откорм в море в солоноватые воды с соленостью до 9-15‰. Пища состоит их личинок хирономид, моллюсков, олигохет, придонных ракообразных. Питается круглый год. Чир чаще обитает в реках, используя для нагула пойменные озера. В них он может долгое время находиться в изоляции, в результате чего наблюдаются пропуски нереста. Нерестится в реках на течении в октябре-ноябре, часто во время ледостава или после него. Созревает в возрасте 6-8 лет. Плодовитость колеблется от 20 до 130 тыс. крупных икринок – до 4,2 мм в диаметре. Икра светло-желтая, может развиваться в шуге. Инкубация в зависимости от температуры составляет 80-170 суток. Выход личинок приурочен к распалению льда, молодь разносится паводковыми водами по всему бассейну реки. Нагуливается она в сорах и озерах, быстро переходя на питание бентосными организмами. Ценный промысловый вид, дающий высокие уловы в бассейнах рек Индигирка и Колыма. Чир и его гибрид с пелядью (пелчир) являются объектами аквакультуры.

Муксун – C . muksun (Pallas, 1814) – рыло тупое, вытянутое, широкое (ширина рыльной площадки в 1,5-2,2 раза больше ее высоты). Спина за головой круто поднимается вверх. Чешуй в боковой линии 80-107, жаберных тычинок 42-65. Окраска серебристая. Населяет все крупные реки Сибири от Кары до Колымы. Есть в озерах Глубокое, Мелкое, Лама, Таймыр. В норильских озерах жилая форма муксуна отличается высоким телом – у взрослых рыб спина может быть с горбом – и золотисто-желтой окраской. Максимальная длина до 75 см, масса до 7-8 кг (были случаи поимки в бассейне Гыданской губы особей длиной 94 см, массой 13,8 кг), обычно около 33 см, 1-2 кг. Предельный возраст достигает в Оби, Индигирке, Колыме – 16, Енисее – 18-19, в Норильских озерах – 20, в Лене – 25 лет.

Полупроходная рыба, большую часть года нагуливается в опресненных участках моря с соленостью 6-8‰ и выше. Пища представлена у молоди преимущественно рачковым зоопланктоном, а также придонными ракообразными и бентосом – моллюсками, полихетами, личинками насекомых. Зимой в питании преобладает зоопланктон, летом – бентос. На нерест идет в конце лета (июль-август), нерестилищ достигает в октябре-ноябре, совершая миграции длиной до 1-2 тыс. км. Растет медленно, созревая в 6-7 лет в Оби, в 11-14 лет в Лене. Нерестится на перекатах или плесах во время образования льда. Плодовитость от 9 до 167 (40-60) тыс. икринок. Отмечены пропуски нереста. Икра развивается 150-180 суток. Массовый выклев отмечается в апреле. Скат взрослых особей с нерестилищ бывает зимой. Ценный промысловый вид, численность которого резко сокращается.

Уссурийский, или амурский сигCoregonus ussuriensis Berg, 1906 – рот почти конечный или полунижний: верхняя челюсть едва выдается над нижней и заходит за передний край глаза. Отношение высоты к ширине рыльной площадки меньше, чем у сига-хадары (см. ниже) и равно 0,6-1,0. Хорошо развиты зубы на языке и сошнике. В боковой линии 88 (79-98) чешуй; жаберных тычинок 24-32; на голове и на теле нет темных пятнышек, они могут быть на хвостовом плавнике. Населяет среднее и нижнее течение Амура, Уссури, оз. Ханка, Амурский лиман, встречается в Татарском проливе и в лагунных озерах Сахалина. В соленой воде редок. Достигает в длину 60 см и массы 2 кг, в промысле встречается чаще длиной 25-35 см. Встречаются особи в возрасте до 11 лет. Половая зрелость наступает в 5-8 лет, плодовитость 25-90 тыс. икринок светло-желтого цвета. Нерестует в октябре-ноябре в притоках и горных речках, затем скатывается вниз по течению Амура. Икра инкубируется до мая. Молодь скатывается вниз. До 3-х лет питается зоопланктоном и бентосом, взрослые питаются рыбой. Важная промысловая рыба в нижнем течении Амура.

Сиг-хадары – C . chadary Dybowski, 1862 – рот обычно нижний; рыльная площадка высокая и косо срезана назад и вниз, ее высота больше ширины в 1,1-1,5 раза. Жаберных тычинок 23-28. Зубы на языке хорошо заметны. По сравнению с амурским сигом чешуя более крупная (72-88 чешуй в боковой линии), а рыло более длинное. На голове и спине темные точки, концы всех плавников черные. Сиг-хадары – речной сиг, населяющий преимущественно притоки верхнего и среднего Амура (Онон, Шилка, Аргунь, Уссури). Достигает 59 см в длину. 8-летние особи имеют длину около 41 см и массу 840 г. Обычные размеры 15-30 см. Образ жизни во многом неясен: сроки нереста, возможно, приходятся на октябрь-ноябрь, а места нереста – горные реки бассейна Амура. Только осенью сиг спускается в нижнее течение и устье Амура. Численность невысокая, встречается в промысле.

Обыкновенный сигC . lavaretus (L., 1758) – полиморфный вид. Положение рта меняется от типично нижнего до почти конечного. Рыльная площадка хорошо выражена, ее высота меньше ширины. Окраска типичная для сигов, плавники темные, иногда черные. Брачный наряд – эпителиальные бугорки – выражен ярче у самцов. Жаберных тычинок 15-64. Выделяют формы малотычинковые (15-30 типа пыжьяна), среднетычинковые (30-40) и многотычинковые (более 40 тычинок). В боковой линии 69-109 чешуй. Распространен сиг циркумполярно: от мурманского побережья на восток до Аляски и севера Канады. В водах России населяет бассейн Балтийского моря и все побережье Северного Ледовитого океана, доходя до Анадыря, есть в Байкале. Максимальный возраст – 15-20 лет, в уловах преобладают особи 7-10 лет. Длина сигов в уловах варьирует от 10-15 см у мелких форм до 30-60 см – у крупных. Полупроходные и озерные сиги крупнее – до 68 см длиной и 1-2 кг массой, максимальная масса сига 12 кг.

Вид отличается большим разнообразием экологических форм: проходные, речные и озерные; прибрежные, глубоководные и пелагические. Характер питания разнообразен: есть типичные зооплактофаги и типичные бентофаги, встречаются хищники и виды, поедающие свою собственную икру и икру других видов. Половой зрелости достигают в возрасте 4-6 лет, известны пропуски нереста. Икрометание (кроме баунтовского сига) бывает в осенне-зимний период при температуре воды ниже 4-6°С. Инкубация икры длится всю зиму до распаления льда (190-210 сут). Плодовитость колеблется от 4 до 80 тыс. икринок. Баунтовский сиг (озера Большое и Малое Капелючи) нерестится в марте-апреле, инкубация икры при температуре воды 3°С продолжается 78-81 сут. Для вида описано более 30 подвидов, число которых в последнее время сокращено до 6:

- C . l . baeri Kessler, 1864 – волховский сиг;

- C . l . baunti (Muchomedijarov, 1948) – баунтовский сиг;

- C . l . lavaretus (Linnaeus, 1758) – европейский сиг;

- C . l . maraenoides (Poljakow, 1874) – чудской сиг;

- C . l . pallasi (Valenciennes, 1848) – многотычинковый сиг;

- C . l . pidschian (Gmelin, 1788) – сиг-пыжьян, сибирский сиг – малотычинковый сиг с высоким хвостовым стеблем. Обитает в реках и озерах бассейна Северного Ледовитого океана. Образует проходную (Баренцево и Белое моря), полупроходную и озерно-речную форму. Достигает длины 50 см, созревает на 5-9 году. Нерест неежегодный, проходит с сентября по декабрь от устьев до верховьев рек на мелких местах со значительным течением и каменистым грунтом. Плодовитость 4-50 тыс. икринок. Мальковый период начинается в 1-2 месяца и длится до года. Молодь сносится вниз по течению и нагуливается в придаточных водоемах.

Часто в одном водоеме, особенно крупном, может встречаться несколько экологических форм вида, отличающихся рядом морфологических признаков, местами и сроками нереста. Обыкновенный сиг – ценный промысловый вид, численность которого повсеместно сокращается. Во многих озерах сокращается разнообразие экологических форм. Волховский и баунтовский сиги занесены в «Красную книгу РФ».

Род Вальки ( Prosopium ) содержит рыб с вальковатым, округлым в сечении телом. В водах РФ 2 вида.

Карликовый валек – P . coulteri (Eigenmann et Eigenmann, 1892) – отличается меньшими размерами и массой (обычно 10-13 см, до 25 г; предельный возраст 9-10 лет), наличием на боках тела 10-12 крупных черных пятен. Основной ареал – Северная Америка, в России обнаружен в некоторых озерах Чукотки.

Обыкновенный валек – P . cylindraceum (Pallas, 1784) – который имеет маленький рот, узкое рыло, небольшую голову. Жаберных тычинок 14-22, чешуй в боковой линни – 79-109. Пятен на теле нет. Ареал простирается от Енисея до Чукотки (бассейны рек Енисея, Пясины, Хатанги, Лены, Яны, Индигирки, Аляски). Предельный возраст – 10-15 лет, максимальные длина и масса – 52 см и 2,2 кг. Половая зрелость наступает в возрасте 5-6 лет при длине 27-30 см. Для нереста (сентябрь-ноябрь) поднимается выше по течению. Плодовитость колеблется от 4,3 до 12,7 тыс. крупных (до 2,4-2,9 мм в диаметре) икринок оранжевого цвета. Инкубация длится до апреля. Молодь скатывается и мигрирует в мелководья. Пища молоди – беспозвоночные от насекомых до бентоса, взрослых – преимущественно мягкий бентос, изредка ракообразные и молодь рыб. Редкий вид на западной границе ареала и обычный на Северо-Востоке России. Имеет местное промысловое значение.

Семейство Хариусовые ( Thymallidae Gill, 1884) заключает 1 род Хариусы ( Thymallus ), рыбы которого (рис. 105) близки к семейству лососевых и отличаются более длинным спинным плавником (более 17 лучей). Все хариусы – пресноводные рыбы, обитающие в реках с быстрым течением и каменистым грунтом и в холодных озерах Европы, Азии и Северной Америки. В водах России семейство представлено 6-7 видами, 4 из которых признаются большинством исследователей (Васильева, 2004).

Сибирский хариусT . arcticus (Pallas, 1776) – верхняя челюсть заходит за передний край глаза; жаберных тычинок 14-24; длина основания спинного плавника не превышает 23% длины тела до развилки хвостового плавника или, начиная с 9-10 луча, на межлучевых перепонках имеется 5-7 сплошных вертикальных красных полосок; ареал: бассейны Северного Ледовитого океана, Берингова и Охотского морей – быстрые реки (преимущественно в предгорных областях) и холодные озера; максимальная длина – 45,3 см при массе 1,9 кг, предельный возраст 10 лет; половой зрелости достигает в 3-5 лет, у самцов больше задняя часть спинного плавника, ярче его окраска, нерестует весной в мелких речках или озерах, плодовитость 5,5-28,4 тыс. икринок; излюбленный объект спортивного рыболовства; в целом внутривидовая структура очень сложная – выделяют до 8 подвидов, включая сюда и амурского хариуса (Решетников, 2003);

Амурский хариусT . grubei Dybowski, 1869 – верхняя челюсть заходит за передний край глаза; длина основания спинного плавника более 23% длины тела; красные полосы отсутствуют; ареал: бассейн Амурa (Васильева, 2004);

Монгольский хариусT . brevirostris Kessler, 1879 – верхняя челюсть доходит или заходит за задний край глаза; зубы хорошо развиты; передняя часть спинного плавника всегда выше задней; в нерестовый период окраска темная, без пятен, спинной плавник тусклый; ареал: внутренние водоемы Монголии и Тувы; половозрелость наступает на 5-6 годах жизни; нерестится в мае-июне на галечных отмелях и перекатах, плодовитость в зависимости от возраста достигает 2-18 тыс. икринок, икра зарывается в бугры; объект местного промысла;

Европейский хариусT . thymallus (L., 1758) – верхняя челюсть не заходит за передний край глаза; зубы на челюстях почти не заметны; жаберных тычинок 19-30; в боковой линии 72-98 чешуй; на спинном плавнике несколько параллельных рядов темных пятен; в нерестовый период на нем появляется оранжево-красная кайма; подвидов нет. Вид широко распространен в Европе: бассейн Ледовитого океана (на востоке до р. Кара), в притоках Верхней и Средней Волги, в верховьях р. Урал. Широко распространен в Карелии, Мурманской и Ленинградской областях. Есть в Ладожском и Онежском озерах, отсутствует в Ильмене и Псковско-Чудском водоеме, но встречается в бассейне этих озер. Наибольшая длина 49 см, масса 1,4 кг, возраст 12 лет. Речная рыба, не избегает солоноватых вод (Карская губа). Часто обитает вместе с форелью в более спокойных участках рек, часто стоит за камнями. Образует небольшие стайки. Охотится на открытых местах, питается круглый год – летающими насекомыми (выпрыгивает за ними из воды), их водными личинками, ракообразными, икрой и молодью рыб (крупные особи). Половозрелость наступает на 2-3 годах жизни. Нерестится в мае-июне на галечных отмелях при температуре воды 4-6°С. Плодовитость в зависимости от возраста достигает 1-36 тыс. икринок диаметром 3-4 мм светло-желтого цвета. Самки строят мелкие гнезда. Инкубируется икра 3-4 недели, личинки быстро покидают гнезда. Вид имеет местное промысловое значение, является объектом спортивного рыболовства. Популяции хариуса рек Верхняя Волга и Урал внесены в «Красную книгу РФ».

Дата: 2019-07-24, просмотров: 193.