По форме тела миноги близки к миксинам, но имеют 1 или 2 спинных плавника, воронкообразный рот, окаймленный по внешнему краю кожистой бахромой. Рот вооружен множеством роговых зубов, которые имеются и на языке (рис. 2). Непарное носовое отверстие расположено на верхней стороне головы. С каждой стороны тела по 7 жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу особым отверстием. У взрослых миног глаза развиты нормально. Как и миксины, миноги имеют непарную половую железу без выводного протока. Созревшие половые клетки попадают в полость тела, а оттуда через образующиеся поры – в мочевой пузырь, откуда выводятся наружу через мочеполовой сосочек позади анального отверстия (Наумов, Карташев, 1979). Размножаются миноги на глубоких участках с быстрым течением и галечниковым грунтом, собираясь на время нереста стайками. Постройку гнезда начинает самец, а завершает самка. В отличие от миксин, миноги проходят в своем развитии фазу личинки – пескоройки. У пескоройки глаза недоразвиты, четырехугольное ротовое отверстие сверху прикрыто верхней губой, как козырьком. Пескоройки обитают на заиленных, со слабым течением участках рек, протоков и ручьев, зарывшись в ил. Питаются детритом и микроскопическими организмами. В возрасте 4-5 лет пескоройки претерпевают метаморфоз, превращаясь во взрослых животных.

Класс миног заключает 1 отряд Миногообразные (Petromyzon t ifor-mes) c 1 семейством Миноговые (Petromyzontidae). Всего известно 35 видов миног (Васильева, 2004), в том числе 5 родов (Petromyzon, Entosphenus, Caspiomyzon, Lampetra, Ichthyomyzon) с большинством видов – в северном полушарии, и 2 рода (Geotria, Mordacia) с 4 видами – в южном. В водах России встречается 8 видов миног. Различают проходные и жилые виды.

Морские проходные миноги распространены в северных водах Атлан­тического океана – морская минога – P. marinus L., 1758, в северных водах Тихого океана – трехзубая минога – E. t ridentatus (Gairdner, 1836), в Каспий­ском море – каспийская минога – C. w agneri (Kessler, 1870). В прибрежных водах живут речные проходные миноги: у берегов Западной Европы евро­пейская речная миногa – Lampetra fluviatilis (L., 1758), у берегов Северной Европы и Восточной Азии японская минога – Lethenteron japonicu m (Martens, 1868), у тихоокеанского побережья Северной Америки – американская про­ходная минога (L. ayresii). В южном полушарии проходные миноги распро­странены у обоих берегов Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии (Geotria, Mordacia – 4 вида). В пресных водах Европы и Азии распростране­ны непроходные (озерные, речные и ручьевые) виды миног рода Lampetra (8 видов). На западе и на востоке Северной Америки по 2 вида этого же рода, а на востоке Северной Америки, в водах Великих озер, рек и ручьев – 6-7 ви­дов одноперых миног с одним спинным плавником чисто американского ро­да Ichthyomyzon и озерная форма морской проходной миноги (Petromyzon marinus dorsatus).

Рис. 2. Ротовые воронки миног: 1 – морской; 2 – каспийской; 3 – трехзубой; 4 – речной;

5 – тихоокеанской; 6 – сибирской; а – верхнечелюстная пластинка; б – нижнечелюстная пластинка; в – боковые средние губные зубы; г – нижнегубные зубы

Самый крупный представитель миноговых – морская минога (Petromy-zon marinus L., 1758), достигающая 120 см длины и 3 кг веса. Спина и бока у нее имеют черно-бурую расцветку по светлому фону или оливково-зеленые, брюхо белое, 2 спинных плавника. На узкой верхне-челюстной пластинке два сближенных соприкасающихся зуба. Минога широко распространена в северной части Атлантического океана у обоих его берегов, в наших водах изредка заходит в реки бассейна Балтийского моря. Паразитирует в море, обитая до глубины 4000 м. Излюбленной пищей являются лососи, осетры, угри, треска. Описаны случаи нападения на китов. Анадромный вид. Плодовитость составляет 152-304 тыс. икринок. Нерест проходит летом, развитие икры при 15ºC длится 11 дней. Стадия пескоройки занимает 6-8 лет, срок жизни – 9-11 лет. Морская минога съедобна, но промысловое значение невелико из-за малочисленности, занесена в Красную книгу РФ (Атлас ...,2003).

В северной части Тихого океана атлантическую морскую миногу замещает трехзубая проходная минога (Entosphenus tridentatus), имеющая 3 зуба на верхнечелюстной пластинке. Распространена от Берингова моря до Калифорнии. Изредка встречается у берегов Азии, Командорских островов и Хоккайдо. Достигает 76 см длины, водится на глубинах до 500 м, паразитирует на палтусах, угольной рыбе, лососях. Предельный возраст – 7 лет. Анадромный вид, плодовитость колеблется от 34 до 106 тыс. икринок, личинки выклёвываются через 2-3 недели в июне. Взрослые особи погибают на 1-14 день после нереста. Пескоройки живут в пресной воде 5 лет. На Американском континенте ведется промысел миноги, в России отмечаются лишь единичные случаи поимки этого вида. К морским миногам примыкает каспийская проходная минога (Caspiomyzon wagneri). Обитая в Каспийском море, она поднимается для икрометания в реки (Волгу и Куру). С постройкой Волгоградской плотины выше нее не проникает. Имеет узкую верхнечелюстную пластинку с 1 тупым зубом. На нижней челюстной пластинке – 5 тупых зубов, многочисленные губные зубы расположены радиальными рядами. Бока ротового отверстия окаймлены 11 внутренними губными зубами, которые никогда не бывают двураздельными. Длина взрослых миног, идущих на нерест, составляет 29-55 см при массе 35-205 г. Предполагалось наличие крупной и мелкой форм, существование озимой и яровой рас. Данные по возрасту отсутствуют. Плодовитость 20-30 тыс. икринок, период инкубации длится 8-10 дней. Пескоройки обитают на заиленных участках рек, протоков, часто в заливах. Питаются детритом и, достигая 11-13 см длины в возрасте 2-4 лет, претерпевают метаморфоз. Во время метаморфоза не питаются. Образ жизни взрослых миног в море не изучен. Полагают, что этот вид питается детритом, мелкими животными и трупами рыб. Каспийская минога бывает очень жирна в начале нерестового хода (до 34% жира в теле, а близ мест нереста только 1-2%). В прошлом ее использовали лишь для освещения (сушеных миног жгли вместо свечей), а затем стали употреблять в жареном виде. В первой половине XX века каспийская минога была промысловым видом. В бассейне Волги её вылавливали до 35 млн. экз., или 500-1000 т. Теперь вид включен в список редких рыб Европы и занесен в «Красную книгу РФ» (2001).

В водах Российской Федерации промысловое значение имела европейская речная минога (Lampetra fluviatilis), достигающая длины 48 см. Эта паразитическая минога имеет анадромные и жилые популяции. По краям широкой верхнечелюстной пластинки по 1 зубу, на нижнечелюстной обычно 7 зубов. Верхние губные зубы числом от 4 до 13 разбросаны в беспорядке. Внутренних губных зубов 3, из них верхний и нижний зубы двураздельны, средний трехразделен. Наружных боковых зубов нет. У этой миноги спина и бока темно-серые, брюхо светло-желтое или матово-белое. Распространен вид в бассейнах рек Северного и Балтийского морей от Франции и Англии до Швеции, Финляндии и Карелии. В России входит на нерест в реки Калининградской области и Финского залива (Нева, Нарва, Луга). В конце лета-начале осени минога в большом количестве скапливается в предустьевых пространствах. Ход в реки начинается в мае-июне, продолжается в течение всего лета и осени, достигая максимума в реках Финского залива в сентябре-октябре. Миграции миноги в реке происходят ночью. Отчетливо выраженная отрицательная реакция на свет ставит интенсивность ее хода в зависимость от фазы луны. В темные, безлунные ночи интенсивность достигает максимума. Скорость продвижения по реке 1-4 км/ч. У данного вида отмечаются озимые и яровые расы. Миноги, вошедшие в реку в конце лета-начале осени (озимая раса), остаются в ней около года, ничем не питаясь. При этом кишечник дегенерирует, зубы становятся тупыми, у миног уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в конце весны-начале лета. Плодовитость составляет 4-40 тыс. грушевидных икринок диаметром 12 мм. Икринки донные, прилипающие. Личинки (пескоройки) выклевываются на 11-14 день после оплодотворения. Они похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. В течение 3-4 дней личинки питаются остатками желтка, лежа неподвижно между камнями и галькой. 15-20-дневные личинки покидают места выклева и сносятся вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и активно питаются детритом и диатомовыми водорослями, могут потреблять мелких червей и ракообразных. Взрослая речная минога откармливается в эстуариях рек или морского побережья, сопровождая стаи сельди, шпрота, трески, её жертвами могут быть лосось, скумбрия, корюшка. По типу питания это не только паразит, питающийся кровью рыб, но и паразит с задатками хищника – в пищеварительном тракте миноги найдены фрагменты мышц, кости, чешуя, кишечник, гонады, сердце жертв. Пескоройки живут в реках до 4-6 лет, достигая 8-15 см длины. Мигрирующие на нерест особи имеют длину до 48 см и массу до 150 г. Живет данный вид миног 4-6 лет. Речная минога образует жилые формы в озерах (18-42 см, 30-150 г, плодовитость 10-16 тыс. икринок у крупной формы и 12,5-25 см, плодовитость 650-10000 икринок со стадией пескоройки всего 2-3 года у мелкой формы). Уловы речной миноги в России достигали в 1930-е годы 70-80 т, в 1960-е – 21,4 т или 1,2 млн. экз. Вид резко снижает свою численность в основном из-за загрязнения, внесен в «Красную книгу МСОП».

К речной миноге очень близка европейская ручьевая минога – Lampetra planeri (Bloch, 1784) – мелкая (10-16, максимально 21 см) непаразитическая, непроходная минога, отличающаяся меньшими размерами, соприкасающимися спинными плавниками и тупыми зубами. Верхнечелюстная пластина широкая, с 2 зубами по краям. На нижнечелюстной пластине обычно 7 зубов. На внутренних боковых пластинах – по 3 с каждой стороны. У самок перед нерестом появляется анальный плавник, а у самцов – урогенитальная папилла. Европейская ручьевая минога обычно встречается в бассейнах тех же рек, где обитает речная минога, но в более мелких речках, расположенных дальше от моря. Весь жизненный цикл этой миноги проходит в реке. Нерестится с марта по июнь на песчаных или галечных отмелях. Плодовитость до 1500 икринок. Личинки живут 3-5 лет в иле и песке. Достигнув длины 10-15 см, они в осеннее время начинают превращаться в миног: появляются глаза и зубы, а кишечник сжимается, питание прекращается. Весной сформировавшиеся миноги достигают половой зрелости. Промыслового значения европейская ручьевая минога не имеет. У нее ядовиты кровь, слизь и слюна. Яд имеет жгучий вкус, является антикоагулянтом, вызывает воспаление желудочно-кишечного тракта, стоек к нагреванию.

Особое место среди миног, обитающих в реках России, занимает венгерская минога (Eudontomyzon danfordi ), к которой близка украинская минога – Eudontomyzon mariae (Berg, 1931). Венгерская минога занимает промежуточное положение между непаразитическими и типичными паразитическими миногами. После метаморфоза она питается, паразитируя на различных видах рыб, но не совершает отдаленных нерестовых миграций, подобно непаразитическим миногам. Украинская минога имеет на верхнечелюстной пластинке 2 зуба, на нижнечелюстной – 5-10, сбоку ротовой воронки по 3-4 боковых зуба. Два спинных плавника разделены небольшим промежутком, первый – низкий и короткий, второй – высокий и длинный, у половозрелых особей плавники соприкасаются. В отличие от венгерской миноги нерестующие самцы имеют хорошо выраженную генитальную папиллу. Это широко распространенный в Европе пресноводный вид. В России редок, обитает в бассейнах Черного и Азовского морей (Дон, Днепр, Хопер, Кубань), недавно обнаружен в бассейне Средней Волги (р. Сура). Обычная длина взрослых особей 13-23 см, пескороек – до 20 см. Общая продолжительность жизни 5-7 лет, из них на стадии пескоройки – 4-6 лет. Плодовитость колеблется от 1950 до 7100 икринок. Непромысловый вид с резко сокращающейся численностью, занесен в списки редких рыб Европы, в «Международную Красную книгу» и «Красную книгу РФ».

По образу жизни близки к этой группе миног североамериканские миноги рода (Ichthyomyzon), отличающиеся от всех остальных миног одним спинным плавником.

Проходная форма тихоокеанской миноги – Lethenteron japonic um (Martens, 1868) – обитает в прибрежных ареалах от Океании (Япония, Корея, Охотское море) до Баренцева и Белого морей. Имеет широкую верхнечелюстную пластинку с 2 острыми зубами. Нижнечелюстная пластинка снабжена 6-7 одинаковыми зубами. Имеются верхние и нижние губные зубы, боковые наружные отсутствуют. Внутренние боковые зубы двураздельные, хорошо развиты. Два спинных плавника во время нереста смыкаются. Минога достигает длины 62,5 см и массы 240 г, продолжительность жизни 7 лет. Живет минога в арктических районах, где паразитирует на рыбах. Ее биология сходна с биологией морской миноги. В беломорском регионе уход на нерест происходит с июля по август. Икрометание начинается в мае-июне следующего года в низовьях рек. Стадия пескоройки длится 4 года, морской период – 1-3 года. Во время ската минога не питается, а в море питается организмами бентоса и мелкими рыбами. Миногу потребляют треска, щука, налим, нельма. Ранее вид был промысловым, теперь редок.

Сибирская минога – Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) – внешне похожа на японскую (тихоокеанскую), подвидом которой описывалась ранее (Аннотированный каталог…, 1998). Мелкая непроходная форма, достигающая на стадии пескоройки длины 15-20 см, во взрослом состоянии – 16-26 см длины и массы 7-11 г. Общая продолжительность жизни, вероятно, не более 7 лет. Нижнегубные зубы у нее хорошо развиты. Во время икрометания зубы бывают тупыми, кишечник редуцирован. Обитает в Печоре и в реках Сибири, встречается в озерах, отмечается даже в Енисейском заливе и Анадырском лимане. Икра светло-желтого цвета, крупная, до 0,9-1,2 мм. Плодовитость от 1820 до 5800 икринок. Нерест с конца мая до середины июня при температуре воды 8-15°С. После нереста большинство миног погибают. Промыслового значения не имеет, отмечается в питании щуки, окуня, налима, тайменя, нельмы и чаек.

Дальневосточная ручьевая минога – Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869), как и сибирская, имеет небольшие размеры (12-23 см), обитает в мелких реках с быстрым течением. Нижнегубных зубов обычно нет, если и бывают, то слабо развитые. На нижнечелюстной пластинке чаще 6-7 зубов, на широкой верхнечелюстной – 2 , средние боковые зубы двураздельные. Зубы вне времени нереста острые. Населяет минога реки бассейна Тихого океана от Анадыря и Камчатки до Сахалина, обычна во всем бассейне Амура, в верхнем течении рек бассейна оз. Ханка. Встречается в Японии, на п-ове Корея. Пескоройки живут в речках до 2 лет. Скорее всего, после метаморфоза эта минога питается. После нереста погибают не все миноги. Из-за малых размеров промыслового значения не имеет. Часто встречается в питании туводных рыб (сигов, хариуса, щуки, налима). Близкий вид – аляскинская минога (L. alaskanse) живет на побережье Аляски.

Из миног южного полушария наибольший интерес представляет австралийская минога (Geotria australis), достигающая более 60 см длины и многочисленная в реках Австралии и Тасмании. Как и короткоголовая южная минога (Mordacia mordax), не имеет промыслового значения.

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

Рыбы – челюстноротые животные с парными плавниками и парными обонятельными отверстиями. Тело у большинства рыб покрыто чешуей. Органы дыхания представлены жабрами, которые могут быть прикрыты или не прикрыты жаберными крышками. Ухо только внутренее, полукружных каналов 3. Численность описанных современных видов надкласса составляет около 24500 (Животные, 2002).