Часть 1. Систематика и таксономия рыб

Поможем в ✍️ написании учебной работы

Имя

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Нажимая кнопку "Продолжить", я принимаю политику конфиденциальности

Р.П. Мамонтова

Курс лекций по ихтиологии

Часть 1. Систематика и таксономия рыб

Москва - 2006

Учебное пособие подготовлено

Мамонтовой Р.П., к.б.н., доцентом кафедры аквакультуры Дмитровского филиала ФГОУ ВПО "Астраханский государственный технический университет" (ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ")

Имеет гриф УМО по образованию в области рыбного хозяйства (протокол №1 от 30.03.06 г.): "Допущено в качестве курса лекций для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 110900.62 "Водные биоресурсы и аквакультура"и специальности 110901.65 "Водные биоресурсы и аквакультура"

Рецензенты:

Власов В.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

зав. кафедрой РГУ им. К.А. Тимирязева

Котляр О.А., доцент кафедры аквакультуры ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ", к.б.н..

ISBN

«Курс лекций по ихтиологии. Часть 1. Систематика и таксономия рыб» предназначен для студентов всех форм обучения по направлению 110900.62 (специальности 110901.65) «Водные биоресурсы и аквакультура» по дисциплине «Ихтиология». Он включает большой объем информации по систематике современной ихтиофауны и рассчитан на аудиторную и на самостоятельную работу обучающихся

Объем – 37 а.л.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................... 4

Глава I. СИСТЕМАТИКА И ТАКСОНОМИЯ РЫБ................................................. 7

Глава II. ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП................................ 9

Надкласс Круглоротые ( Cyclostomata )....................................................... 9

Класс Миксины (Myxini)................................................................................ 10

Класс Миноги (Petromyzontes)...................................................................... 12

Надкласс Рыбы ( Pisces )................................................................................ 18

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)...................................................... 18

Надотряд Акулы (Selachomorpha)........................................................................... 20

Надотряд Скаты (Batomorpha).................................................................................................... 35

Класс Цельноголовые (Holocephali).............................................................. 46

Класс Костные рыбы (Osteichthyes).............................................................. 50

Подкласс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii).............................................. 54

Инфракласс Двоякодышащие (Dipnoi)......................................................... 55

Инфракласс Кистеперые (Crossopterygii)..................................................... 59

Подкласс Лучеперые (Actinopterygii)............................................................ 60

Инфракласс Ганоидные (Ganoidei) – отряды Многоперообразные, Осетрообразные, Амиеобразные, Панцирникообразные............................. 60

Инфракласс Костистые рыбы (Тeleostei)....................................................... 78

Надотряд Араваноидные (Osteoglossomorpha) – отряды Араванообразные, Клюворылообраные 79

Надотряд Клюпеоидные (Сlupeomorpha) – отряды Тарпонообразные, Коно-рылообразные, Сельдеобразные, Лососеобразные, Миктофообразные.......................................................... 82

Надотряд Перкопсоидные (Percopsomorpha) – о. Перкопсообразные.................................. 141

Надотряд Ангвиллоидные (Anguillomorpha) – отряды Угреобразные, Спиношипообразные 143

Надотряд Циприноидные (Cyprinomorpha) – отряды Карпообразные, Сомообразные.... 148

Надотряд Ципринодонтоидные (Cyprinodontomorpha) – отряды Карпозубообразные, Сарганообразные....................................................................................................................... 185

Надотряд Берикоидные (Beryxomorpha) – отряды Бериксообразные, Китовидкообразные, Солнечникообразные, Опахообразные, Камбалообразные................................................... 191

Надотряд Перкоидные (Percomorpha) – отряды Окунеобразные, Змееголовообразные, Слитножаберниковообразные, Кефалеобразные, Четырехзубообразные, Присоскоперообразные..................................................................................................................................................... 208

Надотряд Скорпеноидные (Scorpaenomorpha) – отряды Скорпенообразные, Долгоперообразные, Колюшкообразные, Пегасообразные....................................................................................... 257

Надотряд Гадоидные (Gadomorpha) – отряды Ошибнеобразные, Долгохвостообразные, Трескообразные......................................................................................................................... 277

Надотряд Батрахоидные (Batrachomorpha) – отряды Батрахообразные, Удильщикообразные 294

ПРИЛОЖЕНИЕ............................................................................................... 301

ВВЕДЕНИЕ

Ихтиология – наука о рыбах (по-гречески «ихтис» – рыба, «логос» – слово, разум). Рыбы – многочисленная группа позвоночных животных, обитающих в водной среде. Классическое определение ихтиологии дано Львом Семеновичем Бергом (1940): «Под именем ихтиологии понимают естественную историю рыб. Ихтиология изучает внешние признаки и внутреннее строение рыб, отношение рыб к внешней среде – неорганической и органической, историю развития – индивидуальную и историю развития видов, родов, семейств, отрядов и т.д.». Кроме того, ихтиология изучает закономерности колебания численности стад рыб, разрабатывает способы определения их промысловых запасов, дает краткосрочные и долгосрочные прогнозы уловов. Ихтиология изучает этологию (поведение) рыб, их ориентацию, средства общения, формы заботы о потомстве.

Человечество издавна использует рыбу в качестве важнейшего компонента питания. Начиная с 3600-3700 гг. до н.э. на папирусах и настенных изображениях Древнего Египта отмечены рисунки рыб, позволяющие установить их видовую принадлежность. Однако более обстоятельное изучение рыб было начато лишь 2300 лет тому назад: великим ученым древности Аристотелем (384-322 гг. до н.э.) было описано 116 видов рыб (Моисеев и др., 1981). Последователи и ученики Аристотеля долгое время только пересказывали его труды. Период раннего средневековья не оставил крупных исследований в этой области. Только с середины XYI в. осуществляются исследования рыб, появляются попытки описать их строение и систематику (П. Белона, Г. Ронделе, И. Сальвиани, Д. Рэй, Д. Виллугби). В XYIII в. шведский ихтиолог Петр Артеди (1705-1735) разработал методы и правила систематического анализа. Он разделил рыб на 4 отряда в зависимости от характеристики плавников и подробно описал 72 вида.

Впоследствии Карл Линней (1707-1778) включил систему рыб, предложенную П. Артеди (с некоторыми изменениями), в свою знаменитую «Систему природы»: 2600 видам рыб, как и другим животным и растениям, были присвоены латинские названия (Козлов, 2003). Это была основополагающая работа по систематизации и каталогизации всего животного мира.

В России, начиная с XYIII в., работали крупнейшие экспедиции, созданные «для описания Земли Российской»: рыбные запасы рек вплоть до XIX в. поражали воображение иностранцев. Сюда относятся Первая Камчатская экспедиция (1725-1730 гг.) под руководством С.П. Крашенинникова, Великая Северная экспедиция (1732-1743 гг.) под руководством Витуса Беринга, Большая Академическая экспедиция (1768-1774 гг.) под руководством С.Г. Гмелина и И. Гюльденштедта. Астраханский отряд экспедиции возглавили П.С. Паллас и И.И Лепехин. Академик Петр Симон Паллас (1741-1811 гг.) принял участие во многих экспедициях, изучавших рыб Европейской России, Сибири, Азербайджана, Кавказа, бассейн Каспийского моря, Байкала и Дальнего Востока. Им были описаны несколько десятков новых видов рыб. Благодарные потомки-ученые в честь Палласа и других исследователей назвали некоторые виды рыб. Академик Иван Иванович Лепехин исследовал и описал во многих трудах ихтиофауну р. Волги, рыбный промысел на Белом море и на Новой Земле, опубликовал данные о рыбах рек Оби и Северной Двины.

Начиная с XIX в. многие ученые уделяют внимание сравнительной анатомии и палеонтологии рыб (Ж. Кювье, И. Мюллер). Систематика животных, в том числе и рыб, стала разрабатываться как эволюционное учение. Замечательным этапом в дальнейшем развитии ихтиологии в России явилась первая научно-промысловая экспедиция (1851-1870 гг.) под руководством академиков К.М. Бэра и Н.Я. Данилевского. В ходе экспедиции были исследованы бассейны многочисленных озер – Чудского, Псковского, Онежского, Ладожского, Ильмень, бассейны рек – Волги, Терека, Урала, Куры, а также Каспийское, Черное и Азовское моря. Богатейший материал обобщен в 9 томах «Исследований о состоянии рыболовства в России». Были разработаны научно обоснованные меры по охране рыбных запасов и рекомендации по ведению рационального промысла в исследованных бассейнах.

Огромный вклад в исследование ихтиофауны рек, впадающих в Черное и Каспийское моря, внес российский ученый Карл Федорович Кесслер. Он впервые в России развил учение о зоогеографическом районировании, связав историю формирования фауны с геологическим прошлым водоемов южных рек. Основные результаты исследований К.Ф. Кесслера сведены в монографию «Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтийской ихтиологической области», вышедшей в 1877.

Не менее важной для Каспийского бассейна была Каспийская экспедиция (1874-1876 гг.) под руководством Оскара Андреевича Гримма, положившего начало рыбоводству в нашей стране. Особо следует отметить Л.П. Сабанеева – автора замечательной книги-наставления по ужению рыб.

В последующий период в развитии научно-промысловых исследований сыграли большую роль работы крупного ученого Николая Михайловича Книповича, возглавившего первую морскую Мурманскую научно-промысловую экспедицию (1898-1908 гг.). Результат экспедиции – обоснование возможности крупномасштабного тралового промысла трески и камбалы в Баренцевом море, начало развития морского промысла. Н.М. Книповичем возглавлялись каспийские (1904, 1912-1913 и 1915 гг.) и азово-черноморские (1922-1927 гг.) экспедиции.

Главой ихтиологической школы в советский период справедливо называют Льва Семеновича Берга (1876-1950 гг.). Им опубликовано более 700 работ, среди которых многие являются настольными книгами каждого ихтиолога. Ученым установлены и впервые описаны 17 родов, 38 видов и 51 подвид рыб по результатам экспедиций на Ладожское озеро, на озера Омской области и Казахстана, на Аральское и Баренцево моря. Капитальными трудами являлись монографии «Рыбы пресных вод Российской империи» (1916) и «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (1932, 1933). Л.С. Берг привел в единую, логически связанную систему около 1400 видов рыб, которые были известны для СССР к середине XX века.

Развитию ихтиологии способствовали работы крупных ученых – В.К. Солдатова, исследователя лососевых и осетровых рыб; П.Ю. Шмидта, автора многих работ о рыбах дальневосточных морей; А.Н. Державина, описавшего осетровых и лососевых Каспийского моря; Е.К. Суворова, И.Ф. Правдина и С.В. Аверинцева, создавших учебники и методические пособия по ихтиологии; П.Г. Борисова, разработавшего основы лова кильки с привлечением на электросвет; Г.Н. Монастырского, усовершенствовавшего методы определения возраста и темпа роста рыб, выявившего закономерности, связанные с оценкой состояния их запасов; Г.В. Никольского, автора книг по частной ихтиологии и экологии рыб.

В начале XX в. в России ихтиологические исследования носили эпизодический характер. В 1917 г. действовала только 1 небольшая Саратовская биологическая станция рыбохозяйственного профиля. Но с 1921 г. государство создает большую сеть научно-исследовательских рыбохозяйственных институтов, учебных заведений, строит исследовательские и поисковые суда. С создания Плавучего морского института для изучения биологических ресурсов северных морей началось развитие научно обоснованного морского и океанического рыболовства нашей страны. В настоящее время научно-исследовательские учреждения объединены в несколько систем институтов, занимающихся изучением биологических ресурсов морей и океанов и возглавляемых Всероссийским научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). На каждом бассейне имеется соответствующий научный центр, в сферу деятельности которого входит обширная акватория. Так, Тихоокеанский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) с Сахалинским, Камчатским, Магаданским и Амурским отделениями осуществляет исследования в бассейне Тихого океана; ПИНРО и АтлантНИРО – в Атлантическом океане, АзчерНИРО – в Черном море и Индийском океане; АзНИИРХ, КаспНИРХ – в соответствующих морях. Система научных рыбохозяйственных институтов, отделений и лабораторий на внутренних водоемах, возглавляемая Государственным научно-исследовательским институтом озерного и речного хозяйства (ГосНИОРХ), занимается рыбными ресурсами озер, рек и водохранилищ. Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) разрабатывает научные основы рыбоводства.

Класс Миксины (Myxini)

Все миксины – морские животные. С обеих сторон передней части тела имеется по одному (у собственно миксин) или от 5 до 15 наружных жаберных отверстий. Вдоль нижней поверхности тела расположены два ряда пор – отверстий хорошо развитых слизеотделительных желез. Рот у миксин лишен губ и обрамлен двумя парами усиков. Еще две пары усиков окружают непарное носовое отверстие. Рот вооружен роговыми зубами, по два ряда которых находятся с каждой стороны языка, а один непарный зуб – на небе. Носовое отверстие ведет в обонятельный мешок, сообщающийся с полостью глотки. Глаза недоразвиты и скрыты под светлыми участками кожи. Миксины практически слепы и ориентируются с помощью осязания и обоняния. Очень своеобразна кровеносная система миксин, включающая 3 дополнительных сердца – в области головы, печени и хвоста. Половая железа миксин не имеет собственного выводного протока, и созревшие половые клетки выделяются прямо в полость тела, а оттуда попадают в клоаку. Оплодотворение наружное. Яйца – удлиненно-элипсоидальные длиной 20-25 мм, одетые в прочную роговую капсулу. Оба конца яиц снабжены пучками нитей с якорьками для сцепления друг с другом и субстратом. Развитие яиц прямое, без метаморфоза. Благодаря хорошо развитым слизеотделительным железам миксины выделяют огромное количество слизи.

Миксины – ночные животные. Днем они зарываются в ил, выставляя наружу часть головы, а ночью ведут активный образ жизни, питаясь полихетами и другими беспозвоночными, а также нападая на ослабленных, малоподвижных и мертвых рыб. Обитают миксины в умеренных и субтропических водах северного и южного полушарий вблизи берегов, как на мелководьях, так и на глубинах более тысячи метров, обычно в районах прохождения горизонтальных течений. Миксины крайне чувствительны к солености воды, предпочитая воду нормальной океанической солености (32-34‰). При солености 29-31‰ миксины прекращают питаться, а при снижении солености до 25‰ погибают. Некоторые виды миксин употребляются в пищу, но в основном их роль в хозяйственной деятельности человека отрицательная, так как они наносят существенный вред рыболовству, пожирая рыб, попавших в сети или на ярус.

Различают 4 рода миксин, относящихся к трем семействам: собственно Миксины (Myxine), Тонкотелые миксины (Nemamyxin e ), Пиявкоротые миксины (Eptatretus, Bdellostoma) и Парамиксины (Paramyxine).

В роде Миксины (Myxine) насчитывается около 10 видов. В водах России встречается только обыкновенная миксина – M. glutinosa L., 1758, попадающаяся в мурманских водах. Распространена она вдоль берегов Европы и Северной Америки, обнаруживается у берегов Исландии и Восточной Гренландии, то есть ареал M. glutinosa охватывает всю северную часть Атлантического океана. Она предпочитает глубины 100-500 м, но встречается и на глубинах более 1000 м. Обыкновенная миксина невелика. У берегов Европы её длина не превышает 36-40 см, у берегов Америки достигает 79 см. Окраска варьирует от розовой до красновато-серой. Большую часть дня миксина проводит на дне, зарывшись в ил. На охоту выходит ночью. Излюбленная пища – осетр, пикша, треска, скумбрия и сельдь, но при случае не отказывается и от других рыб. Половозрелыми миксины становятся по достижении длины 25-28 см. Самка откладывает на глубинах около 90-270 м 12-30 яиц. В период размножения миксины не питаются. В пищу не употребляется.

Тонкотелая миксина (Nemamyxine elongata), отличающаяся очень тонким телом, обитает в водах Новой Зеландии.

Пиявкоротые миксины, или Пиявкороты представлены 5 видами, распространенными в Тихом океане – у берегов Японии, Северной Америки от Аляски до Калифорнии, Южной Америки – у берегов Чили, и 3 видами, распространенными у берегов Южной Африки. Они достигают длины 80 см. Нападают не только на ослабленную, но и на вполне здоровую рыбу. Пиявкоротые миксины удивительно прожорливы и очень живучи. В некоторых районах употребляются в пищу в копченом виде. Наиболее изучен пиявкорот Бургера (Eptatretus burgeri) с 6 жаберными отверстиями, достигающий 60 см длины. Он распространен у берегов Японии и Кореи на мелководьях, в заливах до глубины 5-7 м. Размножается с середины августа до конца сентября. Яйца крупные, как у обыкновенной миксины, до 25 мм в длину (плодовитость 18-30 яиц), одеты в роговую капсулу, снабженную на противоположных концах 80-90 нитями с якорьками. Этот вид миксин используется в пищу и в качестве наживки.

Род Парамиксины (Paramyxine) представлен в Мексиканском заливе, у берегов Японии и Тайваня. Японская парамиксина (P. atami) достигает длины до 58 см, встречается на глубине от 45 до 500 м в море и перед устьями рек. В Японии употребляют в пищу в вареном или жареном виде.

Миксины, как и миноги, вырабатывают вещество, которое можно использовать в медицине – из сердца миксин, живущих у берегов Калифорнии на глубине 360-540 м, ученые извлекли химическое вещество, с помощью которого удалось излечить нескольких лягушек и собак от неправильного сердцебиения. Возможно, это вещество поможет и людям, страдающим нарушениями сердечной деятельности.

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

Рыбы – челюстноротые животные с парными плавниками и парными обонятельными отверстиями. Тело у большинства рыб покрыто чешуей. Органы дыхания представлены жабрами, которые могут быть прикрыты или не прикрыты жаберными крышками. Ухо только внутренее, полукружных каналов 3. Численность описанных современных видов надкласса составляет около 24500 (Животные, 2002).

НАДОТРЯД АКУЛЫ (SELACHOMORPHA)

НАДОТРЯД СКАТЫ (BATOMORPHA)

Жаберные отверстия расположены на брюшной стороне тела, а не на его боках. Туловище сильно уплощено, край грудных плавников срастается с боками тела и головы (прил, рис. 19-26). Глазное яблоко сверху приращено к орбите, вследствие этого глаза неподвижны, чего никогда не бывает у акул. Мигательная перепонка отсутствует. Анального плавника нет. Как правило, брызгальца развиты значительно лучше, чем у акул – они играют большую роль в процессе дыхания: через брызгальца скаты, лежащие на дне, набирают воду в жаберную полость.

Размеры скатов колеблются от нескольких см до 6-7 м в длину, а масса их может достигать почти 2,5 т. Большая часть скатов ведет донную жизнь, лишь немногие из них – пелагические рыбы. Размножаются скаты, откладывая яйца или принося живых детенышей. Пищу скатов составляют самые разнообразные животные – от планктона и донных беспозвоночных до рыб.

Скаты очень широко распространены во всех морях и океанах в очень большом диапазоне температур – от 1,5 до 30 градусов. Сильно варьирует и глубина их обитания: многие скаты живут у самого берега на глубине менее метра, но есть и глубоководные виды, обитающие на глубинах 2500-2700 м. Некоторые скаты заходят или даже живут в пресной воде. Надотряд насчитывает 16 семейств с 50 родами, включающими 450 видов.

н/отряд Скаты Batomorpha

НАДОТРЯД АРАВАНОИДНЫЕ ( OSTEOGLOSSOMORPHA)

Все представители Араваноидных рыб (рис. 50-55) внешне сходны: несколько удлиненное тело покрыто крупной чешуей; голова покрыта костными пластинами; в строении черепа имеются архаичные черты; грудные и брюшные плавники расположены низко; спинной и анальный плавники отнесены далеко назад, к хвосту. Населяют пресные тропические воды Бразилии, Африки, Индокитая, Австралии, островов Суматра и Калимантан. Обитают в густо заросших водоемах, где в случае дефицита кислорода используют для дыхания атмосферным воздухом губчатый плавательный пузырь и особый наджаберный орган. У личинок Аравановых, как и у Двоякодышащих, имеются дополнительные наружные жабры. Некоторые виды производят и улавливают электрические сигналы, используемые для общения между особями и ориентировке в пространстве. По последним данным (Животные, 2002) в надотряде описано 215 видов, объединяемых в 2 отряда:

н/отряд Араваноидные Osteoglossomorpha

НАДОТРЯД КЛЮПЕОИДНЫЕ ( CLUPEOMORPHA)

Наименее специализированные костистые рыбы с частично сохранившимися архаичными чертами строения. Плавники не имеют колючих лучей (мягкоперые рыбы). Брюшные плавники занимают, как правило, абдоминальное положение. Основания грудных плавников расположены низко, вдоль брюшного края тела или немного наклонно к нему. Спинной плавник один, основание его сдвинуто вперед относительно основания анального плавника. Чешуя циклоидная (за редким исключением). Позвонки по строению однотипны. Остатки этой группы известны со среднего триаса (150-160 млн. лет назад). В надотряде объединены отряды 3-х типов строения. Первый наиболее близок к исходным предкам. Сюда относятся рыбы сельдевидного облика, имеющие сельдеобразное (иногда вальковатое) тело с серебристыми боками, у многих без боковой линии, не имеющие жирового плавника. Плавательный пузырь имеет у них выросты, подходящие к слуховым капсулам. Таковы Тарпонообразные ( Elopiformes ), Конорылообразные (Gonorhynchiformes ) и Сельдеобразные ( Clupeiformes ).

Ко второму типу относятся рыбы с жировым плавником, обычно расположенным позади спинного. В осевом скелете нередко сохраняются остатки хорды, а в черепной коробке – хряща. Боковая линия обычно имеется. В эту группу входит ряд проходных рыб отряда Лососеобразные ( Salmoniformes ) и производные этого отряда – ушедшие на глубину Миктофообразные, или Светящиеся анчоусы ( Myctophiformes ).

К третьему типу относятся рыбы щукообразной формы тела со сдвинутыми назад спинным и анальным плавниками – подотряды отряда Лососеобразных: Щуковидные ( Esocoidei ), Галаксиевидные ( Galaxioidei ), некоторые Стомиевидные ( Stomiatoidei ) и Гигантуровидные ( Giganturoidei ).

н/отряд Клюпеоидные Clupeomorpha

Подотряд Denticipitoidei

Представлен 1 семейством с 1 родом Denticeps, для которого характерны следующие признаки: короткий хвостовой стебель; смещенный назад спинной плавник; очень длинный анальный плавник; есть плавательный пузырь; боковая линия полная и хорошо выражена; кожные кости головы густо покрыты мелкими кожными зубчиками; предкрышечная кость с сильным шипом, зазубренным по нижнему краю; имеются верхне- и нижнеглоточные зубы; лучей жаберной перепонки 5 (Линдберг, 1971). Пресноводная сельдь ( D . clupeoides ), обитающая в Западной Африке в реках с быстрым течением, является самым приминитивным представителем отряда. Она достигает длины 8 см и имеет боковую линию.

Подотряд Дорабовидные, или Морские волки ( Chirocetroidei )

Рыбы подотряда близки к исходной форме и имеют признаки, сближающие их с Тарпонообразными: рот большой, верхний с клыковидными зубами (за что получили второе название); грудные плавники низкосидящие, брюшные – абдоминальные; плавательный пузырь ячеистый с отростками, заходящими в голову; в кишечнике имеется просто устроенный спиральный клапан. Распространены дорабовидные у побережий индо-западно-тихоокеанской зоогеографической области.

В семействе Дорабовых( Chirocentridae ) 1 род Дораб ( Chirocentrus ) c 2 очень близкими видами – Ch . dorab и Ch . nudus . Дораб (Ch. dorab), которого еще называют «волкосельдью», обычно не превышает 120 см, но может достигать 3,7 м. Это одна из самых прожорливых рыб в тропиках. Нерестится вдали от берегов в июле-августе (Индия).

Чешско-печорская сельдь – Cl. pallasi suworowi Rabiinerson – обитает в юго-восточной части Баренцева и южной части Карского морей. Небольшие по численности популяции обитают в близи устьев Оби, Енисея и Лены. Достигает длины 32 см. Созревает в 4-5 лет, живет до 11 лет. Нерестится в мае-июле (Баренцево море) и августе-сентябре (Карское море) в прибрежной зоне на глубине до 30 м. Икру откладывает на песчаный грунт или камни, так как водорослевый пояс разрушается ледяным береговым припаем. Более многочисленные поколения появляются в теплые годы, когда икра меньше разрушается льдинами в приливно-отливной зоне. После нереста сельдь нагуливается в открытом море, питаясь ракообразными и мелкой рыбой.

Тихоокеанская сельдь – Cl . pallasi pallasi Valensiennes, 1847 – распространена в северной части Тихого океана и по азиатсткому и американскому побережьям Северного Ледовитого океана соответственно от устья Лены до Кореи, от Аляски до Калифорнии. Позвонков 41-57. Голова короткая – менее 21% длины тела, глаза – менее 23% длины головы. Максимальная длина до 50 см, обычно 25-44 см. Созревает в возрасте 2-3 лет. Средняя плодовитость – 72 тыс. икринок. Живет до 17-18 лет. Стайная пелагическая морская рыба, заходящая в пресную воду. Питается зоопланктоном – евфаузевыми рачками, каланусами, червями-стрелками. Образует 12 морских и 3 озерных локальных стада. В районе СЗТО образует 3 стада:

- сахалинско-хоккайдское (от залива Петра Великого до Владивостока);

- единое охотоморское – включает гежигинско-камчатскую популяцию сельди, обитающую в Охотском море от Татарского пролива до Гижиги; до 1976 г. сюда входила и жупановская популяция, обитавшая у восточной Камчатки и уничтоженная в результате перепромысла (Сметанин, 2002);

- беренгово-морское, включает сельдей, обитающих вдоль всего побережья Америки и в водах российского арктического бассейна до Белого моря, сюда входит имеющая промысловое значение корфо-карагинская (олюторская) популяция – название дано по основным нерестилищам в Беренговом и Охотском морях.

Нерест сельди проходит в разное время в зависимости от ареала: на севере Охотского моря – в мае-июне, у Калифорнии – с декабря по апрель. Развитие икринок зависит от температуры воды и длится 15-50 дней. Весной нагулявшаяся в море рыба (до 18-32% жира) подходит к берегам для нереста в 2-4 волны: сначала более крупная, затем более мелкая (молодая). После нереста рыба отходит от берегов. В дальнейшем нагульная, или жирующая сельдь подходит к берегам для откорма в летнее время, где совершает суточные вертикальные миграции, следуя за кормовыми организмами. Численность сельди подвержена резким колебаниям.

У берегов Чили обычна мелкая (до 12,5 см в длину) чилийская сельдь ( Cl . bentincki ), которая по строению ближе к восточной, чем к атлантической – позвонков 44-46, зубов на сошнике нет.

Род Мандуфии ( Ramnogaster ) – 3 вида живут в прибрежных водах Уругвая и Аргентины. Мелкие (до 10 см), стайные рыбки, зоопланктофаги.

Род Шпроты, или Кильки настоящие ( Spr а ttus Girgensohn, 1846) – распространен в умеренных и субтропических водах Европы, Южной Америки, Южной Австралии и Новой Зеландии. Шпроты близки к роду Clupea, но отличаются наличием сильно выраженного шиповатого киля, идущего от горла до ануса. Позвонков 46-50. Рот маленький, верхний. Основания брюшных плавников впереди или под вертикалью переднего края спинного плавника. Последние 2 луча анального плавника не удлинены, нет удлиненных лучей у основания хвостового плавника. Длина тела – 17-18 см. Живут 3-6 лет. Род имеет 1 вид – шпрот – S . sprattus с двумя подвидами.

Европейский шпрот ( S . sprattus ) населяет моря Западной и Южной Европы от Гибралтара до Лофотенских островов (северный шпрот), Балтийское море (балтийский шпрот, или килька), северную часть Средиземного и Черного морей (южноевропейский, или черноморский шпрот).

Северный шпрот ( S . sprattus sprattus ) держится ближе к берегу, чем сельдь. Нерестится с апреля по июнь на глубине 20-40 м. Промысловые копления образует в Северном море и у берегов Ю. Англии, Бельгии, Норвегии.

Балтийский шпрот, или килька – S . sprattus balticus (Schneider, 1904) –стайная промысловая рыба. Тело высокое (высота более 18% длины тела). Килевых чешуек 31-41 (в среднем 33). Обычная длина 12-15 см. Созревает в возрасте 2-3 лет при длине 9-12 см. Плодовитость колеблется от 0,5 до 36 тыс. икринок. Икра пелагическая (плавучая). Нерест порционный, проходит в некотором удалении от берегов на глубине 50-100 м при солености от 4-5 до 17-18 ‰ и температуре воды 16-17ºС. Пища – зоопланктон.

Черноморский шпрот – S . sprattus phalericus (Risso, 1826) – имеет низкое тело (высота менее 18% длины тела). Килевых чешуек в среднем менее 33 (30-34). Обычная длина 9,5-13 см. В Черном море придерживается умеренно холодных слоев воды (6-17ºС), поднимаясь зимой к поверхности и опускаясь летом до глубины 20-100 м, образуя небольшие стаи. Половой зрелости достигает в возрасте 1 года и нерестится преимущественно в холодное время (октябрь-март) на глубине 40-50 м при температуре воды 7-10(12)ºС. Питается зоопланктоном, является пищей для дельфинов, ставриды, осетровых и других хищников. Промысловое значение невелико.

Шпроты южного полушария менее изучены, не имеют большого промыслового значения, но играют чрезвычайно важную роль в пищевой цепи: ими питаются птицы, рыбы, млекопитающие. Это огненноземельский ( S . fuegensis ) и новозеландский ( S . antipodum ) шроты.

Род Тюльки, или Кильки, или Каспийские кильки ( Clupeonella ) представлен небольшими рыбами с маленьким беззубым ртом и хорошо развитым брюшным килем. Килевых чешуек 24-31. Позвонков 39-49. Спинной плавник находится несколько впереди начала основания брюшных. Последние 2 луча анального плавника удлинены. Икра пелагическая, с очень крупной фиолетовой жировой каплей. Род содержит 4 вида рыб, обитающих в Черном, Азовском и Каспийском морях и их бассейнах. Тюльки – евригалинные и евритермные рыбы, живущие при солености от 0 до 13 ‰ и температуре воды от 0 до 24ºС.

Черноморско-каспийская тюлька (килька) – C . cultriventris (Nordmann,– образует 2 формы рыб, обитающих в морских, солоноватых, опресненных водах морей и пресных водах низовий рек и водохранилищ. Голова широкая и короткая, межглазничный промежуток составляет 17-21% длины головы. Позвонков 41-44. Килевых чешуек 24-30. Рот верхний. Предельный возраст 6 лет. Максимальные длина и масса – 15 см и 22 г.

Черноморско-азовская тюлька – C . cultriventris cultriventris (Nordmann, 1840) – населяет Азовское море и опресненные части Черного моря, преимущественно у берегов Румынии и Болгарии. Входит в низовья рек Дон, Кубань, Днепр, Дунай, живет и в водохранилищах. Обычная длина в уловах 4-7см. Созревает в 2-3 года. Средняя плодовитость 10,5 тыс. икринок. В Азовском море зимой тюлька держится вдали от берегов, весной подходит к берегам и нерестится в мае при температуре воды 13-20ºС. В Черном море и его лиманах нерест наблюдается в апреле-июне при 11-18ºС, а в пресной воде – при 15-24ºС, причем рыба заходит в пресную воду с осени. Азовская тюлька особенно упитанна осенью – в теле содержится до 18,5% жира, имеет значение в питании хищных рыб.

Каспийская тюлька, или каспийская обыкновенная килькa – C . cultriventris caspia (Svetovidov, 1914) – обитает в Каспийском море, заходит в низовья рек Волги, Терека, Урала. В последние десятилетия проникла в Волго-Донской канал, заселила Цимлянское, Куйбышевское, Воткинское, Камское, Горьковское, Рыбинское, Угличское водохранилища и почти во всех стала массовым видом. Каспийские тюльки крупнее черноморских, но жирность ниже – до 12%. Зимует обычно в Среднем и Южном Каспии. Весенние миграции начинаются в марте при температуре воды 6-14ºС. Нерестовое стадо состоит из 1-6-летних особей. Созревают килька в возрасте 1-2-х лет при длине 5 см. Плодовитость составляет в среднем 31,2 тыс. икринок с колебаниями от 9,5 до 60 тыс. Икрометание порционное, с промежутками в несколько дней. Начинает нерестится в апреле-июне при температуре воды 10ºС, развивается икра в течение 25-98 часов. Личинки рыб держатся на мелководьях, питаясь личинками моллюсков, науплиями копепод и коловратками. Осенью молодь откочевывает к югу. В водохранилищах тюлька ведет стайный образ жизни в пелагиали, непосредственно к берегу не подходит. В период нереста мигрирует в крупные заливы и защищенные от ветров плесы. Нерестится весной в удалении от берегов при температуре воды 10-20ºС. Нерест порционный и растянутый. Плодовитость 4-110 тыс. икринок. Икра мелкая, плавающая в толще воды.

Анчоусовидная тюлька – C . engrauliformis (Borodin, 1904) – имеет вальковатое низкое (высота не более 19% длины) тело. Брюшной киль слабый. Длина до 15,5 см. Морская пелагическая стайная рыба, поднимающаяся летом в приповерхностные воды (15-60 м) и опускающаяся зимой на глубину до 750 м. Обитает в Среднем и Южном Каспии. Созревает в 2-3 года, живет до 7 лет. Икра пелагическая. Нерест порционный, проходит в открытом море с апреля по ноябрь. Питается зоопланктоном. Промысловый вид.

Большеглазая тюлькa – C . grimmi Kessler, 1877 – имеет закругленные грудные плавники. Тело и брюшко сильно сжаты с боков, киль хорошо развит. Глаза большие – более 25% длины головы. Длина тела до 15 см.Обитает в Среднем и Южном Каспии над глубинами 70-250 м, к берегам не подходит.

Абраузская тюлька, или сарделька – C . abrau (Maljatskij, 1930) – пресноводная рыба озера Абрау, расположенного около Новороссийска в Краснодарском крае, эндемик. Жаберных тычинок 39-50. Длина до 9,5 см. Созревает в возрасте 1 года. Нерестится с мая по октябрь. Более активна ночью. Промыслового значения не имеет, включена в «Красную книгу РФ».

Род Сардина – Sardina . Рот конечный, небольшой (задний конец верхнечелюстной кости слегка заходит за вертикаль переднего края глаза). На крышечной кости есть радиальные бороздки. Брюшко не сжатое с боков, киль хорошо развит. 2 луча анального плавника удлинены, как и чешуйки на основании хвостового. В роду 1 вид – сардина – S . pilchardus (Walbaum, 1792). Жаберные тычинки в угловой части первой жаберной дуги не укорочены. Распространена в умеренно теплых и субтропических водах Атлантического океана, Средиземного и Черного морей. Максимальная длина до 30 см. Созревает в 2 года, живет до 14 лет. Различные возрастные группы держатся обособленно. Питается зоопланктоном. Размножается вблизи побережий при температуре воды 10-18ºС. Икра пелагическая. Объект промысла в восточной Атлантике, небольшое количество ловят в Черном море.

Род Сардинопс ( Sardinops ) содержит рыб, отличающихся от сардин укороченными жаберными тычинками в угловой части первой жаберной дуги, большим ртом – задний конец верхнечелюстной кости доходит и даже может заходить за вертикаль середины глаза. Род включает 1 вид с 5 подвидами: дальневосточная, калифорнийская, перуанская, австралийско-новозеландская и южноафриканская сардины.

Дальневосточная сардина, или иваси – S . sagax melanosticta (Schlegel, 1846) – по последним данным имеет статус вида (Васильева, 2004) – S . melanostictus . Обитает в северо-западной части Тихого океана: вид широко распространен в Японском море, изредка встречается в Охотском (у Сахалина) и в Беренговом (у Камчатки и Курильских островов) морях. Отличается наличием радиальных борозд на жаберной крышке и темных пятен по бокам тела (до 15 с каждого бока). Брюхо приострено, киль развит за брюшными плавниками, последние лучи анального плавника удлинены. Максимальная длина 30 см. Живет до 8 лет. Морская стайная пелагическая рыба. Совершает сезонные миграции, перемещаясь летом на север, зимой – к югу. Созревает в 2-х летнем возрасте. Нерестится в декабре-мае. Икра пелагическая, плодовитость 27-84 тыс. икринок. Питается в основном зоопланктоном, реже – фитопланктоном. Важный объект промысла, но численность подвержена значительным периодическим флуктуациям.

Род Сардинелла (Sardinella) отличает рыб с гладкой жаберной крышкой. Рот конечный, небольшой. Киль хорошо развит. Темных пятен обычно не бывает. Включает около 16 видов промысловых морских стайных пелагических рыб. Это обитатели тропических вод Индийского океана, только один вид – сардинелла круглая, или сардинелла-алаша – S . aurita Valenciennes, 1847 – населяет умеренно теплые воды западной части Тихого и восточной части Атлантического океанов, единично заходит в Черное море. В Индийском океане замещается близким видом – жирной сардинеллой ( S . longiceps ). Тело алаши круглое в сечении с хорошо выраженным килем. Лучи анального плавника удлинены. За жаберной крышкой есть темное или золотистое пятно. По бокам проходит золотистая полоса. Максимальная длина 30 см. Живет до 6 лет. Созревает в годовалом возрасте. Нерестится летом в прибрежье. Питаясь планктоном (в основном ракообразными), совершает вертикальные миграции.

В качестве прилова используется зунаси ( S . zunasi ), обитающая вдоль западного побережья Тихого океана и заходящая в залив Петра Великого. Мелкая, но высокотелая рыбка длиной до 16 см. Лучи анального плавника удлинены незначительно. Пятен на теле нет.

Иногда для удобства 3 последних рода (Sardina, Sardinops и Sardinella) объединяют в род сардин.

Селедочками и Сардинками называют мелких (15-20 см в длину) тропических сельдевых рыб со сжатым с боков серебристым телом и чешуйным килем на брюхе. Отсутствуют у восточных берегов Атлантического океана.

Подсемейство Пузанки ( Alosine ) содержит самых крупных сельдевых рыб. Большинство из них анадромные проходные, часть солоноватоводные, некоторые пресноводные. Обитают преимущественно в умеренно теплых, реже субтропических и тропических водах северного полушария. Имеют сжатое с боков тело с хорошо развитым шиповатым брюшным килем, большой рот, медиальную вырезку на верхней челюсти, жировое веко на глазах. В подсемействе более 20 видов, принадлежащих к 3 родам.

Род Алозы, или Каспийско-черноморские и атлантические сельди ( Alosa ) имеет важное хозяйственное значение. Представители рода распространены в умеренно теплых прибрежных морских, солоноватых и пресных водах Восточной Америки и Европы. Для них характерно сильно сжатое с боков тело с приостренным зубчатым брюшным килем, 2 удлиненные чешуйки («крылышки») у оснований хвостового плавника, радиальные бороздки на крышечной кости, хорошо заметная медиальная вырезка на верхней челюсти, сильно развитые жировые веки на глазах. На теле (за жаберной крышкой или по бокам) имеются симметричные темные пятна в большем или меньшем количестве. Имеются существенные различия в форме и числе жаберных тычинок, соответствующие различиям в характере пищи.

Род подразделяется на 2 подрода: Настоящие алозы ( Alosa ) с 10 и Помолобы (Pomolobus ) с 4 видами. У Alosa высота щеки больше ее длины, у Pomolobus – равна ей или меньше.

По биологии размножения виды алоз распадаются на 4 группы: проходные; полупроходные; солоноводные; пресноводные.

Проходные и полупроходные алозы:

- американский шэд ( A . sapidissima );

- южный шэд (A. ohioensis);

- европейская алоза ( A . alosa );

- финта и 2 ее расы ( A . fallax , A . f . fallax , A . f . nilotica );

- кесслеровская сельдь – черноспинка, бешенка, залом ( A . kessleri kessleri );

- волжская сельдь ( A . k . volgensis );

- черноморско-азовская проходная сельдь ( A . pontic а, Атлас ..., 2003);

- азовский пузанок ( A . caspia tanaica ).

Солоноватоводные:

- бражниковская сельдь–( A . brashnikowii – по Васильевой, 2004);

- черноморско-азовская морская, или керченская сельдь ( A . maeotica );

- большеглазый пузанок ( A . saposhnikowii – по Васильевой, 2004);

- круглоголовый, или аграханский пузанок ( A . sphaerocephala ).

Пресноводные алозы:

- озерная итальянская финта ( A . f . lacustris );

- ирландская озерная финта ( A . f . killarnensis ).

Каспийско-черноморский пузанок ( A . caspia ) c 9 подвидами образует несколько форм (рас), способных нереститься в морской, осолоненной, солоноватой и пресной воде.

После нереста у алоз отмечается частичная или существенная гибель производителей. В отличие от атлантическо-средиземноморских алоз черноморско-азовские и каспийские не образуют озерные пресноводные формы. Икра у них созревает и выметывается в 3 порции, с промежутками в 1-1,5 недели. Икринки полупелагические, всплывающие на течении, или донные, частью слабо прилипающие (у каспийского ильменного пузанка). Жировой капли в желтке нет. Величина икринок колеблется от 1,06 у большеглазого пузанка до 4,15 мм у волжской сельди.

Шэд ( A . sapidissima ) – обитает у атлантических и тихоокеанских берегов Северной Америки, встречается в р. Анадырь (Чукотка). Высокотелая сельдь. Зубы на челюстях отсутствуют, жаберные тычинки длинные в количестве 59-73 на первой жаберной дуге, за жаберной крышкой имеется темное пятно. Максимальные размеры – 50 (Васильева, 2004) или 60-75 см (Жизнь животных, т.4, 1971). Созревает в 4-5 лет, живет до 11 лет. Проходная рыба, совершает протяженные нерестовые миграции, поднимаясь в реки на 45-700 км. Заходит в реки на нерест при прогреве воды в них до 4-14ºС с ноября до июня в зависимости от ареала. Нерест происходит при 12-20ºС. Плодовитость составляет 116-659 тыс. икринок. В южных районах после нереста рыба погибает, в северных – скатывается в море на откорм и через год приходит в реки на повторный нерест. В море нагуливается на расстоянии 45-200 км от берега. Молодь питается зоопланктоном, взрослая рыба – преимущественно мизидами и реже – мелкой рыбой. Объект промысла. Акклиматизирована в Мексиканском заливе.

Европейская алоза ( A . alosa ) широко распространена в восточной Атлантике у берегов Европы, в России отмечается в западной части Балтийского моря. Имеет несколько сжатое и не очень высокое тело, длинные и многочисленные тычинки – 85-130, темное пятно за жаберной крышкой. Достигает длины 60 см и массы 2,7 кг (по другим данным –75-100 см). Проходной стайный вид, поднимающийся на нерест высоко в реки. Созревает в возрасте 3-4 лет. Нерестится с апреля по май, в ночное время. Пища мелких особей – зоопланктон, крупных мелкие стайные рыбы. Живет до 6-7 лет.

Финта ( A . fallax ) широко распространена в восточной Атлантике от Исландии до Марокко, в России встречается у побережья Калининградской области и в Финском заливе. Тело умеренно высокое несколько сжатое с боков, жаберные тычинки короткие в количестве 30-80 шт., за жаберной крышкой темное пятно и еще по 7-8 темных пятен по бокам. Максимальная длина 55-60 см, масса – 1,5 кг. Проходные формы поднимаются для нереста невысоко в реки, позже европейской алозы (в марте-июне). Созревают в 2-3 года. Отнерестившаяся рыба скатывается в море, питается рачками (гаммарусом) и мелкой рыбой (хамсой, сардиной).

Черноморско-каспийские алозы представлены кесслеровскими ( A . kessleri ) и бражниковскими сельдями ( A . brashnikowii ) и пузанками.

Сельди отличаются низким прогонистым телом, удлиненным хвостовым стеблем, короткой низкой головой и короткими грудными плавниками.

Пузанки имеют высокое, сжатое с боков тело; укороченный хвостовой стебель; большую, высокую клиновидную голову; длинные грудные плавники. За жаберной крышкой симметричное темное пятно, иногда на боках есть ряд темных пятен.

Кесслеровская сельдь, или каспийская проходная – A . kessleri (Grimm, 1887) – распространена в Каспийском море. Тело невысокое, удлиненное; зубы на челюстях хорошо развиты; жаберные тычинки толстые и грубые, их 59-155; за жаберной крышкой по темному пятну; спина и грудные плавники почти черные. Выделяют 2 подвида – черноспинку, или залом – A . k . kessleri (Grimm, 1887) и волжскую сельдь – A . k . volgensis (Berg, 1913) – различающихся количеством тычинок и биологией. У черноспинки 59-93, у волжской сельди – 99-155 тычинок. Взрослые рыбы хищники. Максимальная длина рыб соответственно 52 и 40 см, масса до 2 кг (обычно 470-560 г). Созревание наступает в среднем в 4-5 лет с колебанием от 3 до 6 лет, продолжительность жизни – 7-8 лет. Ранее волжская сельдь рассматривалась как самостоятельный вид (Моисеев, 1981).

Черноспинка нагуливается в Южном Каспии на глубине свыше 85 м. Мигрирует на север с января по апрель и входит в Волгу и Урал с незрелыми половыми продуктами. Во время миграции не питается. Ранее основные нерестилища располагались выше Волгограда, теперь от Волгоградской плотины до дельты, массовое икрометание наблюдается в районах 280-430 км выше Астрахани. Нерест летний, порционный, икра полупелагическая. После нереста отмечается частичная гибель. Погибающая рыба кружится на поверхности и ведет себя, как одурелая, за что кесслеровскую сельдь называли бешенкой и даже боялись употреблять в пищу. Нерестует 2-3 раза в жизни. Сокращение естественных нерестилищ негативно сказалось на запасах сельди, уловы ее сократились до нескольких т, вылов лимитирован с 1978 г.

Волжская сельдь входит в реки со зрелыми половыми продуктами, во время нерестовой миграции питается. Пик нереста приходится на июнь-июль. Плодовитость 100-281 тыс. икринок. Инкубация икры продолжается 42-49 ч и проходит в придонных слоях. Ранее до постройки плотин, когда рыбы проделывали большой путь, большая часть самок (до 70%) погибала. Теперь этот процент невелик, но запасы подорваны, и вид включен в «Красную книгу РФ» как подвид, резко сокращающий свою численность.

Молодь кесслеровской сельди скатывается в море при достижении 4-6 см длины и держится на глубине в его западной части.

Черноморско-азовская проходная сельдь ( A . pontic а, Решетников, 2003; A . kessleri pontic а – Моисеев, 1981), или черноморская сельдь ( A . immaculat а, Васильева, 2004) распространена в бассейнах Черного и Азовского морей. Зубы на челюстях хорошо развиты, жаберных тычинок (40) 47-69, темное пятно за жаберной крышкой выражено слабо. Вид представлен крупной и мелкой формами. Соответственно максимально известная длина 43-45 см, в различных реках это 30-39 см. Мелкая форма имеет длину менее 20 см. Максимальная масса – 1 кг. Предельный возраст – 7 лет. Живет и зимует в Черном море, нерестится в реках и связанных с ними озерах и лиманах. Созревает в 1-2 года, в Кубани – в 2-5 лет. Икрометание порционное, происходит днем на участках с быстрым течением. Плодовитость от 10 до 141 тыс. пелагических икринок, развивающихся в придонных слоях. Массовый скат молоди с конца июля по август. Отнерестившиеся особи скатываются и некоторое время держатся в Азовском море. Массовый скат молоди приходится на конец июля-август. Питается в основном рыбой. Ценный промысловый вид – самая жирная и вкусная из всех сельдей рода Alosa, но запасы резко сократились после постройки русловых плотин на Дону (Решетников, 2003).

Близкий вид – черноморско-азовская морская, или керченская сельдь – A . maeotica (Grimm, 1901) – морская стайная пелагическая рыба, обитает и размножается только в солоноватой воде лиманов и низовьев рек или море. Нерестится весной или в начале лета. Жаберные тычинки короче жаберных лепестков, их 33-46. Длина до 33 см. Питается в основном мелкой рыбой и ракообразными. Зимует в Черном море. Хозяйственное значение невелико.

Бражниковская сельдь – A . brashnikowii (Borodin) – обитает в Каспийском море. Брюшной киль хорошо выражен; киль из заостренных чешуек имеется перед спинным плавником; в вырезку на верхней челюсти заходит передний конец нижней челюсти; на обеих челюстях зубы хорошо развиты; жаберных тычинок 18-47; за жаберной крышкой есть темное пятно. Солоноватоводная стайная рыба, никогда не заходящая в реки, но активно перемещающаяся по морской акватории. Созревает при длине 20 см (в 3-4 года), нерестует до 4 раз. Нерестится в Северном Каспии. Средняя плодовитость около 60 тыс. икринок. Питается мелкой рыбой (килькой, бычками, атериной). Максимальная длина 50 см. Живет до 7-8 лет. Имеет 8 подвидов, из которых 2 расселены по всему морю, а 6 встречаются только в Среднем и Южном Каспии. Наиболее известны долгинская, аграханская и гасанкулинская сельди. Долгинская сельдь ( A . b . brashnikowii ) зимует в Южном Каспии, нерестится в Северном – в апреле-мае при температуре воды 14-18ºС на глубине 1-2 м. Плодовитость в среднем около 60 тыс. икринок. Отнерестовавшая и молодая сельдь отходит на юг. Питается мелкой рыбой и беспозвоночными. Живет 7-8 лет. Объект промысла. Аграханская сельдь ( A . b . а grachanica ) несколько мельче долгинской. Более теплолюбива – нерестится в Северном Каспии в мае-июне при температуре воды 20-22ºС на глубинах 2-6 м. Гасанкулинская сельдь ( A . b . kisselewitchi ) – самая теплолюбивая из бражниковских сельдей – живет только в Южном и Среднем Каспии, нерестится в июне-июле при температуре свыше 25ºС. Достигает в длину 42 см.

Каспийский пузанок – A . caspia (Eichwald, 1838) – имеет тело типично пузанковое; зубы развиты слабо; жаберных тычинок 50-180, они тонкие и длинные, значительно длиннее жаберных лепестков; в боковой линии 49-54 чешуйки; позади жаберной крышки есть черное пятно или ряд пятен. Отмечены 9 подвидов, основные из которых: северокаспийский пузанок ( A . c . caspica ) и азовский пузанок ( A . c . tanaica ). Все пузанки вида планктоноядны и ведут пелагический образ жизни. Созревают в 2-х летнем возрасте. Стадо состоит из разновозрастных особей. Используется промыслом.

Северокаспийский пузанок – A . c . caspica (Eichwald, 1838) – имеет максимальную длину до 32см и массу до 220 г. Максимальный возраст 8-10 лет. На нерест заходит в Волгу до Волгограда и нерестится во второй пятидневке мая при температуре воды 16-17ºС. Средняя плодовитость 105-148 (57-218) тыс. икринок. Икрометание порционное (обычно 3 порции), икринки полупелагические. Инкубация – 39-58 ч. Массовый скат молоди в море наблюдается в августе-сентябре. Азовский пузанок – A . c . tanaica (Grimm, 1901) – проходная рыба, распространенная в восточной части Черного и Азовского морей. Имеет максимальную длину до 20 см. Жаберных тычинок 59-85. Созревает чаще в 2 года, иногда в 1. Размножается в кубанских лиманах и нижнем течении Дона в апреле-июне. Нагуливается в Азовском море, зимует в Черном. Питается планктонными ракообразными.

Род Гильза ( Hilsa ) замещает в тропических водах алоз. 5 видов проходных рыб распространены в прибрежных морских водах и в реках Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии. В отличие от алоз не имеют «крылышек» при основании хвостового плавника. Максимальная длина у самого мелкого вида 30 см, у самого крупного – 60 см.

Род Гудузии ( Gudusia ) включает рыб очень похожих на гильз, но отличающихся более мелкой чешуей. Это пресноводные рыбы рек и озер Пакистана, Северной Индии, Бирмы. Известно 2 мелких вида длиной 14-17 см.

Семейство Анчоусовые ( Engraulidae ) объединяет некрупных стайных рыб, встречающихся местами в изобилии и играющих важную роль в рыболовстве. Область распространения – прибрежные воды тропической и умеренной зон всех океанов, некоторые рыбы обычны в эстуариях рек и в совершенно пресных водах. Внешне очень схожи с сельдевыми, но отличаются непомерно большим нижним ртом – верхнечелюстные кости заходят далеко за глаз, иногда выступая за задний край жаберной крышки. Рыло заостренное, выдается вперед над ртом. Удлиненное тело у большинства почти цилиндрической формы, брюшного киля нет. Чешуя циклоидная, крупная, легко опадающая. Боковой линии нет. Зубы маленькие, а глаза большие. Спинной плавник один, располагается посредине туловища впереди удлиненного анального плавника. Хвостовой плавник у большинства видов с глубокой вырезкой. Окраска серебристая с металлическим блеском. Анчоусовые ведут пелагический образ жизни, питаясь зоо- и фитопланктоном. Икра эллипсовидной формы, без жировой капли. Длина в зависимости от вида составляет 6-40 см.

К семейству относится около 15 родов и более 150 видов с преобладанием тропических форм. В умеренных водах обоих полушарий обитают только представители рода Анчоусы ( Engraulis ). Особенно своеобразными являются Коилии (14 видов рода Coilia), отличающиеся сильно сжатым с боков телом, удлиненной хвостовой частью с невильчатым хвостом. Верхние лучи грудного плавника вытянуты за его пределами в тонкие нити, верхнечелюстная кость выступает далеко за пределы жаберной крышки. Обитая в тропических водах Тихого океана, коилии являются одними из крупных видов – некоторые достигают в длину 40 см. В семействе есть пресноводные виды, например, ликотрисс ( Lycothrissa crocodiles ), обитающий в реках Таиланда, Индонезии и Вьетнама. Большой численностью обладают Столефоры (род Stolephorus ) – мелкие рыбки длиной 6-15 см, также обитающие в тропических водах Южной и Юго-Восточной Азии. В тропических водах Америки обитает около 75 видов анчоусовых, некоторые из них относятся к массовым рыбам и среди них обыкновенная анчоа ( Anchoa mitchilli ).

Род Анчоусы ( Engraulis ) заключает 6 очень близких видов морских пелагических рыб с максимальными размерами около 20 см:

- европейский анчоус ( E . encrasicolus );

- японский анчоус ( E . japonicus ) c близкородственной формой капский анчоус ( E . japonicus capensis );

- австралийский анчоус ( E . australis );

- калифорнийский анчоус ( E . mordax );

- перуанский анчоус ( E . ringens );

- аргентинский анчоус ( E . anchoita ).

Все виды обитают в незначительном удалении от берегов, не выходя в открытый океан. Встречаются при температуре воды 6-22ºС. Отсутствуют у атлантического побережья Северной Америки. По величине уловов это семейство удерживает первое место в мировой статистике рыболовства. В водах России обитает 2 вида семейства – европейский и японский анчоусы.

Европейский анчоус, или aнчоус, или хамса – E . encrasicolus (L., 1738) – имеет наиболее широкое распространение. Он обитает в Атлантическом океане от Канарских островов до Бискайского залива, в Средиземном и Черном морях, в летнее время заходит в Северное, Балтийское и Азовское моря. Морская рыба с пелагической икрой. Нерест летний, порционный. Длина тела до 15 см. В пределах ареала образует несколько обособленных форм – атлантическую, средиземноморскую, черноморскую и азовскую.

Черноморский анчоус, или хамса ( E . encrasicolus ponticus Aleksandrov, 1927) постоянно живет в Черном море. Летом широко распределятся по всей акватории над слоем температурного скачка, заходит в прибрежные зоны, часто проникает в заливы и устья рек. Зимой опускается на глубины 70-80 м, концентрируясь в прибрежных районах и ведя малоподвижный образ жизни, почти не питаясь. Половой зрелости достигает на 1-ом году жизни. Нерестится в мае-сентябре. Плодовитость 20-25 тыс. мелких эллипсоидных икринок. Питается анчоус мелкими планктонными ракообразными. Средняя длина около 12 см. Живет 3-4 года. Имел большое промысловое значение. Азовская хамса ( E . encrasicolus maeoticus Pusanov, 1926) нерестится и нагуливается в Азовском, а зимует в Черном море. Имеет более светлую окраску, чем черноморская хамса. Длина до 11 см. Одна из самых жирных рыб рода.

Японский анчоус – E . japonicus Temminck et Schlegel, 1846 – в российских водах обитает в заливе Петра Великого, у западного побережья Сахалина, в южной части Охотского моря и у берегов Камчатки. Отличается более крупными размерами, достигая в длину 18 см при массе до 40 г. Живет до 4 лет. Пелагическая стайная рыба, обитающая преимущественно в прибрежье в водах с температурой 8-30ºС. Совершает протяженные нагульные и нерестовые миграции из южной части Японского моря к берегам Приморья. Питается зоопланктоном. Нерестится в июне-августе с пиком в июле, в прибрежной полосе над глубинами 10-30 м. Плодовитость до 35 тыс. икринок эллипсоидной формы, развивающихся в поверхностных слоях воды. Перспективный для России и важный для Японии и Кореи объект промысла. Численность его на подъеме. Трудность заключается в сохранении товарного вида.

Перуанский анчоус – E . ringens – достигает наибольшей численности и биомассы. Обитает у берегов Перу и Северного Чили. Он наиболее полно использует кормовые ресурсы, питаясь фитопланктоном, который развивается в огромных количествах в зонах подъема вод, богатых биогенными элементами. К тому же не имеет пищевых конкурентов-фитофагов, отсутствие которых объясняется более холодными температурами воды в местах обитания данного вида – тропические виды не могут существовать при температуре 16-23ºС летом и 10-18ºС зимой. Голова заостренная, хвост с глубокой выемкой. Максимальная длина 20, обычная 14-15 см, масса до 25 г. Анчоус не совершает значительных территориальных миграций, а только суточные вертикальные (ночью к поверхности, днем на глубину до 50 м) за кормовыми объектами. Нерест сильно растянут, приурочен к зимним и весенним месяцам (Животные, 2002). Добыча рыбы достигала в отдельные годы 10 млн. т, однако в настоящее время запасы резко сократились.

НАДОТРЯД ПЕРКОПСОИДНЫЕ ( PERCOPSOMORPHA)

Немногочисленная группа рыб – всего 8 видов (рис. ), принадлежащих к одному отряду с двумя подотрядами и тремя семействами:

н/отряд Перкопсоидные Percopsomorpha

НАДОТРЯД АНГВИЛЛОИДНЫЕ ( ANGUILLOMORPHA)

К надотряду относятся рыбы с очень длинным телом угревидной или змеевидной формы (рис. 137-145). Спинной и анальный плавники обычно длинные, брюшные отсутствуют, грудные имеются не у всех видов. Характерно развитие с метаморфозом. Личинка – лептоцефал – сильно отличается от взрослых рыб, она имеет маленькую голову и сжатое с боков высокое прозрачное тело, напоминающее лист ивы. К ангвиллоидным относятся Угреобразные, Мешкоротообразные и Спиношипообразные, всего около 400 видов рыб:

н/отряд Ангвиллоидные Anguillomorpha

НАДОТРЯД ЦИПРИНОИДНЫЕ ( CYPRINOMORFA)

Надотряд содержит свыше 6000 видов рыб, доминирующих в пресных водах. Они отличаются наличием Веберова аппарата, служащего для усиления слуха и связывающего внутреннее ухо рыб с плавательным пузырем (старое название циприноидных рыб – костнопузырные). Брюшные плавники абдоминальные, спинной один. Настоящих колючих лучей в плавниках нет (зубчатые шипы у некоторых карповых и сомовых образованы слиянием члеников мягких лучей). Плавательный пузырь соединен протоком с кишечником. К циприноидным относят 2 больших отряда – Карпообразные и Сомообразные.

НАДОТРЯД ЦИПРИНОДОНТОИДНЫЕ ( CYPRINODONTOMORPHA)

Надотряд объединяет более 750 видов рыб, распространенных в тропических, субтропических и умеренно теплых водах. У большинства из них вальковатое тело (у некоторых удлиненное) с 1 или 2 спинными плавниками. Спинной и анальный плавники чаще отодвинуты в заднюю половину тела; основания грудных плавников сдвинуты на бока; брюшные плавники расположены в средней или передней части брюха и содержат 6-7 (редко 3-4) плавниковых лучей. В некоторых группах резко выражен половой диморфизм и имеются специальные приспособления для внутреннего оплодотворения. Есть живородящие виды. В надотряде выделяют 2 отряда (Микулин, 2003):

н/отряд Ципринодонтоидные Cyprinodontomorpha

НАДОТРЯД БЕРИКОИДНЫЕ ( BERYXOMORPHA)

Берикоидные рыбы являются переходными от мягкоперых Клюпеоидных к колючеперым Перкоидным (Percomorpha). Берикоидные рыбы отличаются примитивными чертами строения черепа и плавников: в брюшных плавниках, расположенных под грудными или чуть позади грудных, до 13 лучей; спинной плавник не полностью разделен на колючую и мягкую части; чешуя может быть как циклоидная, так и ктеноидная; многие виды высокотелы, что связано с переходом от прибрежно-пелагического образа жизни Сельдеобразных к обитанию среди коралловых рифов, требующего увеличения маневренности. Исходной группой для Берикоидных рыб, видимо, были вымершие Ктенотриссовидные отряда Сельдеобразных (Микулин, 2003). В состав надотряда включены 5 отрядов: Бериксообразные (исходная группа) – Beryciformes, Китивидкообразные – Cetomimiformes, Солнечникообразные – Zeiformes, Опахообразные – Lampridiformes и Камбалообразные – Pleuronectiformes.

НАДОТРЯД ПЕРКОИДНЫЕ ( PERCOMORPHA)

Надотряд Перкоидных является наиболее крупным среди рыб. Его представители характеризуются рядом прогрессивных признаков. У них, как правило, колючие лучи в плавниках. Брюшные плавники располагаются на горле. Ктеноидная чешуя вторично может быть заменена циклоидной. Рот окаймлен сверху только предчелюстными костями. Плавательный пузырь закрытого типа. В надотряд входит 6 отрядов: Окунеобразные ( Perciformes ), Змееголовообразные ( Channiformes ), Слитножаберниковообразные ( Synbranchiformes ), Кефалеобразные ( Mugiliformes ), Четырехзубообразные ( Tetraodontiformes ) и Присоскоперообразные ( Gobiesociformes ). Зарубежные ученые относят к окунеобразным и их родственникам около 13 тыс. видов рыб из почти 250 семейств, объединяя около 15 отрядов в надотряд Колючеперые – Acanthopterygii (Животные, 2002). Исходной формой являются Окунеобразные (Микулин, 2003):

н/отряд Перкоидные Percomorpha

отряд Окунеобразные – 15 п/отрядов Perciformes

отряд Змееголовообразные – 1 с Channiformes

отряд Слитножаберникообразные –2 п/о, 3 с Synbranchiformes

отряд Кефалеобразные – 4 п/о, 8 с Mugiliformes

НАДОТРЯД СКОРПЕНОИДНЫЕ ( SCORPAENOMORPHA)

Представители надотряда близки к Окунеобразным – ранее их рассматривали в составе подотряда Костнощековидные в отряде Окунеобразные. От Перкоидных рыб Скорпеноидные отличаются присутствием подглазничной опоры – костной перемычки, пересекающей щеку под глазом, то есть второй подглазничной кости, соединенной с предкрышкой. Это закрытопузырные и, как правило, колючеперые рыбы. Брюшные плавники под грудными или вторично позади грудных. В надотряде выделяют 4 отряда: Скорпенообразные, Долгоперообразные, Колюшкообразные и Пегасообразные.

НАДОТРЯД ГАДОИДНЫЕ ( GADOMORPHA)

Надотряд включает 3 близкородственных отряда (Микулин, 2003) – Ошибнеобразные ( Ophidiiformes ), Долгохвостообразные ( Macrourifor - mes ) и Трескообразные (Gadiformes). По мнению автора, они ведут свое начало от предков Морских собачек отряда Окунеобразных.

НАДОТРЯД БАТРАХОИДНЫЕ ( BATRACHOMORPHA)

Надотряд объединяет рыб, имеющих короткое и широкое тело с широколобой большой головой (рис. 447-452). Брюшные плавники широко раздвинуты и содержат малое число лучей. Основания анального и спинного плавников примерно равны. Преимущественно малоподвижные рыбы с округлым или усеченным хвостовым плавником, содержащим малое число лучей, с небольшими жаберными отверстиями и, в той или иной степени, редуцированными жабрами. Полагают, что Батрахоидные ведут свое начало от Перкоидных или Скорпеноидных рыб (Микулин, 2003). В их состав входят 2 отряда: Батрахообразные ( Batrachoidiformes ) и Удильщикообразные ( Lophiiformes ).