Институт физиологии АН ГОСР, Тбилиси

Первоначально в нейрофизиологических теориях сон рассматривался как пассивный процесс, отражающий состояние отдыха центральной нервной системы, закономерно заменяющий активное состояние, характерное для бодрствования. Одним из основных фактов для обоснования подобного взгляда, по-видимому, был характер динамики электрической активности головного мозга в цикле бодрствование - сон. Еще классическими работами Бергера [13; 14] было показано, что по характеру электроэнцефалограммы активное и пассивное бодрствования отличаются друг от друга. Если во время сна головной мозг продуцирует высокоамплитудные и медленные потенциалы, возникающие синхронизированно на уровне коры, то пробуждение и состояние бодрствования связаны с угнетением и десинхронизацией этих потенциалов. Вместе с тем было показано, что электрическая активность головного мозга, характерная для сонного состояния, развивается при дефиците афферентной, сенсорной импульсаций [15; 16], тогда как усиление афферентной импульсации, наоборот, ведет к десинхронизации медленной электрической активности и к пробуждению. Эти факты, несомненно, сыграли большую роль в формировании "пассивной" или "деафферентационной" теории сна.

Однако этологи [31; 32; 20] особое внимание обращали на тот факт, что сон, так же как и другие формы инстинктивной активности, запускается на основе специфической потребности и что развитие этой потребности происходит независимо от интенсивности афферентной сенсорной импульсации. С этой позиции сон можно было рассматривать как, правда, своеобразное, но мотивированное инстинктивное поведение [24]. Для психологов и психофизиологов, по-видимому, сон прежде всего был интересен как состояние мозга, при котором психические процессы разыгрываются в основном на бессознательном уровне, на фоне которого могут фрагментами вспыхивать субъективно переживаемые сновидения. Исходя из кажущейся хаотичности и бесформенности сознательных субъективных процессов при сновидениях, предполагалось, что психические процессы в это время могут формироваться в результате "пробуждения" отдельных клеток головного мозга. Фрейд [10], по-видимому, был первым из тех, кто на основании тщательного анализа сновидений ясно показал, что при них деятельность головного мозга является координированной и целостной. Несмотря на это, пассивная теория сна долго господствовала в нейрофизиологии, и отзвуки ее слышны и в настоящее время в работах некоторых крупных специалистов физиологии головного мозга [25].

Мощным ударом по пассивной теории оказалось обнаружение того факта, что сон является не однородным процессом, как это предполагаюсь раньше, а гетерогенным феноменом, состоящим из закономерно чередующихся фаз. Один из учеников И. С. Бериташвили Л. Р. Цкипуридзе [11], детально изучая динамику электрокортикограммы кошки в цикле бодрствование-сон, обнаружил, что периодически синхронизированные высокоамплитудные медленные потенциалы претерпевают угнетение, т. е. происходит десинхронизация электроэнцефалограммы, несмотря на отсутствие признаков поведенческого пробуждения. Т. к. в это время можно было отметить все соматические и, особенно, вегетативные признаки повышения эмоционального напряжения организма, эти периоды автором были названы "беспокойным сном". Фрагменты десинхронизации электроэнцефалограммы в течение сна были замечены и раньше [19; 23]. но Цкипуридзе, несомненно, был первым, систематически описавшим данное явление и показавшим закономерное чередование двух различных фаз сна. К сожалению, после преждевременной кончины Л. Р. Цкипуридзе это интересное направление исследования не получило у нас дальнейшего развития и его единственная работа, опубликованная в трудах Института физиологии АН ГССР за 1950 г., осталась незамеченной специалистами в области физиологии сна. Спустя несколько лет Азеринский и Клейтман [12] показали, что сон у человека состоит из двух фаз и что в т. н. парадоксальной фазе развиваются сновидения. В 1958 г. Дементом [18] (было обнаружено наличие двух фаз сна у кошек, после чего структура сна начинает привлекать пристальное внимание нейрофизиологов. В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных и теоретических работ [21; 25] по выяснению нейрофизиологических механизмов и функционального значения сна. Однако многие стороны этой чрезвычайно интересной проблемы остаются неясными, особенно это касается функционального значения как ортодоксальной или медленноволновой, так и парадоксальной или десинхронизированной фаз сна.

При рассмотрении вопроса о функциональном значении парадоксальной фазы сна прежде всего привлекает внимание изменение в этой фазе электрической активности головного мозга. Как указывалось, при переходе ортодоксальной фазы сна в парадоксальную наблюдается десинхронизация медленных высокоамплитудных потенциалов. Параллельно с этим в некоторых структурах архи-палеокортекса (в гиппокампе и энторинальной области) развивается, наоборот, гиперсинхронизация медленной электрической активности в диапазоне тета-ритма. Подобная картина электрической активности нео- и архи-палеокортекса характерна также для эмоционального состояния при бодрствовании. Следовательно, можно утверждать, что во время парадоксальной фазы сна происходит повышение эмоционального напряжения и высокая активация головного мозга. Исходя из этого факта, было выдвинуто положение [21] о том, что функцией парадоксальной фазы является периодическая активация мозга в течение более или менее длительного времени сна и что тем самым предотвращаются те нежелательные изменения в функции и структуре нервных клеток (особенно синаптических образований), которые могли .бы развиться в результате их бездеятельного состояния. Есть основание думать, что бездеятельное состояние вообще на самом деле может вызвать структурные и функциональные изменения в центральной нервной системе за то время, на протяжении которого имеет место сонное состояние. Если это так, то периодическая активация мозга, несомненно, может иметь охранительное значение. Однако такой подход к вопросу о функциональном значении сна может быть применен и в аспекте пассивной теории, а именно, в свете этой теории ортодоксальная фаза сна рассматривается как пассивное или бездеятельное состояние мозга. Однако современные нейрофизиологические данные показывают, что это не так. Во-первых, доказано, что синхронизированная электрическая активность выражает не бездеятельное состояние мозга, а, наоборот, высококоординированную деятельность тех систем, которые ответственны за формирование данного вида активности. Во-вторых, микроэлектрофизиологические данные показывают, что нервные клетки различных корковых и подкорковых структур головного мозга во время медленноволновой фазы сна не прекращают активности, они только перестраиваются на другой паттерн активности. В этой ситуации структурные и функциональные изменения, характерные для бездеятельного состояния, естественно, не могут иметь места. Тем самым предотвращение наступления тех структурных и функциональных изменений, которые могли бы развиться в центральной нервной системе в результате бездеятельности, не должно быть признано функцией парадоксальной фазы сна.

Некоторые стороны функционального значения парадоксальной фазы сна, по всей вероятности, можно выявить путем изучения ее структуры. Систематические опыты, которые велись в нашей лаборатории 15; 6; 8; 28], показали, что парадоксальная фаза сна не является однородной и что она имеет закономерную структуру. Исходя из динамики электрической активности нео- и архи-палеокортекса, а также соматических и вегетативных признаков эмоционального напряжения, парадоксальную фазу сна можно подразделить, по крайней мере, на две стадии. Первая стадия характеризуется наличием десинхронизации медленной электрической активности в структурах новой коры и резким усилением синхронизированной электрической активности в диапазоне тета-ритма в некоторых структурах архи-палекортекса. В этой стадии сильно выражены также соматические и вегетативные признаки, свидетельствующие о высоком эмоциональном напряжении. Во второй стадии в электрической активности новой коры начинают доминировать медленные синхронизированные потенциалы в диапазоне альфа-ритма, тогда как тета-ритм структур архи-палеокортекса угнетается. Подобное изменение электроэнцефалограммы коррелирует с угнетением соматических и вегетативных признаков эмоционального напряжения. Из сказанного ясно, что две стадии парадоксальной фазы сна отражают различные уровни эмоционального напряжения.

О причинах изменения эмоционального напряжения во время парадоксальной фазы сна в настоящее время мы можем судить только лишь по косвенным фактам, полученным на бодрствующих животных. Из литературных данных известно, что при удовлетворении пищевой [26], питьевой [17] и сексуальной [29] потребностей у кошек в новой коре больших полушарий головного мозга развивается синхронизированная электрическая активность в диапазоне альфа-ритма. Наши опыты [26; 4] показали, что на фоне наличия таких биологических потребностей, как жажда и голод, у кошек на фоне резкой десинхронизации электронеокортикограммы развивается мощный тета-ритм в таких структурах архи-палеокортекса как гиппокамп и энторинальная кора. На фоне же удовлетворения этих потребностей наблюдается обратная картина - синхронизация электронеокортикограммы в диапазоне аль-44 фа-ритма и угнетение гиппокампального тета-ритма. Таким образом, у бодрствующего животного чередование наличия и удовлетворения потребностей вызывает такую же динамику электрической активности нео- и архи-палеокортекса, как это имеет место при чередовании различных стадий парадоксальной фазы сна. Этот факт, по нашему мнению, позволяет предположить, что в первой стадии парадоксальной фазы сна имеет место развитие потребностей, а во второй стадии - либо удовлетворение, либо иммитация удовлетворения этих потребностей. То, что во время сновидений у людей может иметь место как развитие потребностей, так и иммитация их удовлетворения или даже подлинное удовлетворение (например, сексуальной потребности), по-видимому, не должно вызывать сомнений. Можно полагать, что во время парадоксальной фазы сна у высших позвоночных животных тоже развиваются своеобразные сновидения, основанные на развитии и удовлетворении биологических потребностей. В этом аспекте нельзя не вспомнить мнение Фрейда [10] о том, что функцией сновидения у людей является удовлетворение неудовлетворенных при бодрствовании потребностей. Однако ясно, что это никак не может быть главной функцией парадоксальной фазы сна, тем более, что в отношении большинства потребностей во сне. вероятно, имеет место только иммитация удовлетворения. Кроме того, можно утверждать, что структура сна не может зависеть от количества и качества неудовлетворенных потребностей при бодрствовании. В частности, чередование и соотношение различных фаз сна у животных мало подвержены таким факторам, как наличие или отсутствие потребностей, если конечно, при этом не затрагивается гомеостаз организма (при длительном голоде и жажде). По всей вероятности, парадоксальная фаза сна запускается не для удовлетворения неудовлетворенных при бодрствовании потребностей, а для выполнения других функций, о чем речь будет идти ниже. Однако это не исключает возможности того, что при парадоксальной фазе сна могут в той или иной форме разыграться те процессы в головном мозгу, которые были начаты при бодрствовании, но не были тогда доведены до конца.

В литературе нередко выдвигается предположение о том, что значение сна вообще и, в частности, его парадоксальной фазы заключается в упорядочении, отработке и консолидации той информации, которая избыточно накапливается в мозгу при бодрствовании. По некоторым признакам спящий организм как бы является аналогом вычислительной машины, которая после насыщения избыточной информацией может запереть свои входы. Однако тщательные нейрофизиологические опыты показывают, что во время парадоксальной фазы сна запираются только лишь выходы, и то в отношении соматических рефлексов. Входы же остаются довольно свободными, и информация свободно может достигать головного мозга [7]. Ведь известно, что непосредственные внешние влияния могут запустить или изменить ход сновидений у людей. Это дает повод утверждать, что спящий мозг не только способен обрабатывать информацию, накопленную при бодрствовании, но и получать новую, оценивать и адекватно реагировать на нее. По мнению Латаша [1; 2; 3], одного из крупных специалистов, развивающих информационную теорию, в различных фазах сна осуществляются различные ступени обработки информации. С этих позиций функцией парадоксальной фазы является завершение обработки информации на более высоком уровне, которая была начата в медленноволновой или ортодоксальной фазе сна. Кроме других косвенных фактов, в пользу этого воззрения приводится и факт о причинной взаимосвязи между ортодоксальной и парадоксальной фазами сна. Хотя пока еще мало сведений о природе и характере информационных процессов, протекающих в различных фазах сна, эта гипотеза заслуживает (Внимания, и она все более и более обогащается новыми данными.

При рассмотрении функции парадоксальной фазы сна особое значение приобретают два факта: то, что парадоксальная фаза типично развивается после ортодоксальной фазы, и то, что в основе развития парадоксальной фазы лежит острая потребность в ней. Первый факт указывает на зависимость парадоксальной фазы от ортодоксальной фазы, а второй - на то, что во время ортодоксальной фазы должны образовываться факторы, которые формируют потребность к парадоксальной фазе. На самом деле, если редуцировать ортодоксальную фазу сна, редуцируется и парадоксальная фаза до полного ее исчезновения [GO; 33; 22; 27]. Это указывает на то, что для запуска парадоксальной фазы требуется критический уровень факторов, образующихся при ортодоксальной фазе. Наступление острой потребности в парадоксальной фазе после определенной продолжительности ортодоксальной фазы хорошо можно демонстрировать путем селективной депривации парадоксальной фазы. Если дальнейший ход начавшейся парадоксальной фазы прекращается искусственным пробуждением животного, то последующая парадоксальная фаза наступает быстрее. При повторных селективных депривациях интервал между парадоксальными фазами прогрессивно укорачивается и, в конце концов, они начинают появляться вслед за короткими фрагментами медленноволнового или ортодоксального сна. Все это указывает на накопление неудовлетворенной потребности в парадоксальной фазе сна, а также на то, что парадоксальная фаза осуществляет удовлетворение той потребности, которая развивается при ортодоксальной фазе.

В наших опытах по селективной депривации парадоксальной фазы сна был замечен один интересный факт, имеющий важное значение для оценки функции и природы этой фазы.

На кошках селективная депривация производилась пробуждением животного через 10 сек. после начала парадоксальной фазы. Пробуждающим раздражителем служило слабое болевое электрическое раздражение кожи передней конечности. Оказалось, что после применения определенного количества подобного рода депривации кошки начинали спонтанно пробуждаться вслед за наступлением парадоксальной фазы без электрокожного раздражения. Ясно, что в данном случае мы имеем дело с условнорефлекторным пробуждением и наступление парадоксальной фазы выступает здесь в качестве условного сигнала к ожидаемому электрокожному раздражению. Со своей стороны, образование условного рефлекса такого типа говорит о том, что переход ортодоксальной фазы сна в парадоксальную переживается субъективно и процессы, протекающие в спящем головном мозгу, от "бессознательного" уровня переходят к "сознательному" уровню. На высокую оценочную способность мозга в парадоксальной фазе сна указывает тот факт, что спонтанное пробуждение происходит примерно с таким же интервалом, с каким производилось сочетание электрического раздражения с началом парадоксальной фазы. Понятно, что в основе этого лежит правильная оценка времени.

В этом аспекте еще более информативными оказались опыты на людях. В этих опытах, при наличии явных признаков сновидения (быстрое движение глазных яблок и др.), производилось пробуждение испытуемого, который должен был рассказать содержание своего сновидения. Однако эта задача оказалась весьма трудной, испытуемому трудно было восстановить содержание сновидения. После определенного количества подобных манипуляций испытуемые, с появлением сновидения, спонтанно пробуждались и (более активно и ясно рассказывали содержание сновидений. Оказывается, до пробуждения испытуемые сознавали, что видят сон, содержание которого обязаны были рассказать после пробуждения. Поэтому они старались активно запомнить увиденное и вовремя просыпаться, зная, что содержание сновидения быстро забывается. Все это указывает на высокую оценочную способность человеческого мозга при парадоксальной фазе сна и на высокую координированность при этом сознательных процессов.

Таким образом, парадоксальная фаза сна, которая запускается на основе острой потребности в ней, обеспечивает удовлетворение этой потребности, но вместе с тем работа мозга во время парадоксальной фазы охватывает и другие аспекты, среди которых информационные процессы, по-видимому, являются ведущими.

Парадоксальная фаза сна является закономерной составной частью цикла бодрствование-сон, и поэтому выяснение ее функции невозможно без знания и учета функции других фаз этого цикла, без выяснения причин чередования различных фаз, т. е. без понимания механизмов работы биологических часов данного типа. Функция парадоксальной фазы должна быть тесно связана прежде всего с функцией ортодоксальной или медленноволновой фазы сна, так как наступление первой зависит от развития последней, т. е. между ними имеется причинно-следственная связь. Однако, к сожалению, прямых сведений о функции медленноволновой или ортодоксальной фазы сна намного меньше, нежели о функции парадоксальной фазы сна. Как указывалось выше, раньше считалось, что сон является фазой отдыха центральной нервной системы, развивающейся после утомления от длительного бодрствования. Однако современные нейрофизиологические данные не подтверждают этого положения. Выше уже говорилось о том, что во время сна происходит не прекращение или снижение активности мозга, а замена одного вида активности другим. Выше говорилось и о том, что парадоксальная фаза причинно зависит от медленноволновой или ортодоксальной фазы сна. Нет сомнения, что подобная причинная взаимосвязь должна существовать и между бодрствованием и сном вообще. С уверенностью можно сказать, что сонное состояние запускается теми факторами, которые в центральной нервной системе создаются в результате бодрствования. О природе этих факторов, к сожалению, мы знаем пока еще мало. По-видимому, одними из важных факторов могут быть нейрогуморальные сдвиги в центральной нервной системе, наступившие при бодрствовании. Весьма возможно, что значение такого фактора приобретает также накопление избыточной информации в головном мозгу при бодрствовании. Может быть, для рассортировки и дальнейшей обработки информации требуется специфическое состояние центральной нервной системы, отличное от бодрствования. Так или иначе, факторы, которые образуются во время бодрствования, при достижении определенного уровня могут оказаться опасными для гомеостаза организма вообще и, в частности, мозга. Под гомеостазом в данном случае следует понимать целостность комплекса условий для оптимальной деятельности мозга. Однако несмотря на то, что факторы, образующиеся при бодрствовании, по природе своей направлены на нарушение гомеостаза, они в нормальных условиях не могут достичь этого опасного уровня. Мозг обладает способностью заблаговременно определять характер и направленность этих факторов и имеет возможность вовремя позаботиться об их нейтрализации. Именно для этого и перестраивает мозг свою работу, в результате чего одна фаза цикла бодрствование-сон сменяется другой. По этому же принципу работы мозга осуществляется переход бодрствования сонное состояние, в основе чего лежит активация системы сна, триггерное звено которой должно быть чувствительно к этим факторам. Исходя из этой позиции, функцией сна является предотвращение накопления тех факторов, которые образуются при бодрствовании и которые потенциально направлены на нарушение гомеостаза. Однако для выполнения этой задачи требуется довольно длительная работа системы сна. В результате работы этой системы, с одной стороны, происходит постепенное снижение факторов, накопленных при бодрствовании, а с другой, образование новых факторов (по-видимому, в виде нейрогуморальных сдвигов), характерных именно для сонного состояния.

Факторы, образующиеся во время сна, при достижении определенной критической величины также могут стать опасными для гомеостаза. Но мозг обладает специальным механизмом, также заблаговременно чувствующим наступление опасности и препятствующим накоплению этих факторов до критической величины. Такие механизмы заложены в системе бодрствования, триггерное звено которой высокочувствительно к факторам, образующимся во время сна. В результате возбуждения этого звена активируется вся система бодрствования, и сонное состояние сменяется бодрствованием.

Таким образом, с этих позиций нужно признать, что каждая фаза цикла бодрствование-сон работает в двух направлениях: с одной стороны, снижает антигомеостатические факторы, созданные в предыдущей фазе, а с другой, создает новые для нее специфические антигомеостатические факторы, для снятия которых требуется запуск, работа последующей фазы. Ясно, что в этом аспекте функция "отдыха" не является приоритетом какой-либо одной фазы цикла бодрствование-сон. На самом деле мозг во время сна "отдыхает" от бодрствования и "утомляется" сном, тогда как при бодрствовании имеется обратная картина - мозг "отдыхает" от сна и "утомляется" бодрствованием. Также одинаково обладают они как защитной, так и антигомеостатической функциями.

Теперь можно более ясно поставить вопрос о функции парадоксальной фазы в регуляции цикла бодрствование-сон. Причинная взаимосвязь между ортодоксальной и парадоксальной фазами сна указывает на то, что система парадоксальной фазы сна активируется факторами, образующимися во время ортодоксальной фазы. Видимо, в системе парадоксальной фазы сна, так же как и в системе бодрствования, имеется высокочувствительное триггерное звено к этим факторам. Однако чувствительность триггерного звена парадоксальной фазы сна к факторам, образующимся при ортодоксальной фазе, должна быть значительно выше по сравнению с триггерным звеном бодрствования. Поэтому пороговая величина этих факторов для активации триггерного звена парадоксальной фазы сна будет значительно ниже, чем порог для активации триггерного звена бодрствования. Может быть, такая 48 разница в порогах определяется тем, что система ортодоксальной фазы сна при своей активности реципрокными механизмами тормозит триггерное звено системы бодрствования, но не триггерное звено системы парадоксальной фазы. Так или иначе, факт, что факторы, образующиеся во время ортодоксальной фазы сна, легче запускают парадоксальную фазу, нежели бодрствование. По-видимому, парадоксальная фаза сна эффективно снижает факторы, образующиеся при ортодоксальной фазе, до подпороговой величины для возбуждения своего триггерного звена, и тем самым восстанавливается ортодоксальная фаза.

Таким образом, парадоксальная фаза эффективно препятствует достижению факторов, образующихся во время ортодоксальной фазы, до пороговой величины для возбуждения триггерного звена системы бодрствования и тем самым предотвращает преждевременное пробуждение. Для целесообразности наличия подобного механизма нужно допустить, что во время ортодоксальной фазы сна инактивация антигомеостатических факторов, образованных при бодрствовании, происходит медленнее, чем образование новых, характерных для ортодоксальной фазы, антигомеостатических факторов, вызывающих пробуждение. Естественно, что в этой ситуации преждевременное пробуждение помешало бы инактивации антигомеостатических факторов, образованных при бодрствовании, и способствовало бы их дальнейшему накоплению, что, в конце концов, могло бы поставить гомеостаз под угрозу. Следовательно, функцией парадоксальной фазы сна является продление сонного состояния до того момента, пока не произойдет инактивация антигомеостатических факторов, образованных при бодрствовании. Как только эти факторы снизятся ниже критического уровня для возбуждения триггерного звена системы бодрствования ортодоксального сна, сонное состояние должно прекратиться из-за инактивации соответствующей системы. В результате инактивации системы сна снимается ее реципрокное тормозящее влияние на систему бодрствования и снижается порог активации ее триггерного звена. Теперь факторы ортодоксального сна достигают порога активации бодрствования, и происходит пробуждение.

Таким образом, нужно думать, что в регуляции цикла бодрствование-сон парадоксальная фаза выполняет функцию поддерживания и продлевания работы ортодоксальной фазы сна, направленной на инактивацию антигомеостатических факторов, образованных при бодрствовании. Однако парадоксальная фаза должна быть полифункциональным феноменом, имеющим особое значение и в других аспектах мозговой деятельности, среди которых в настоящее время можно выделить информационные процессы, протекающие в мозгу на сознательном уровне.