И в естественных условиях и в пробирке исследования обнаружили, что астроциты поддерживают стадию кисты. Например, кисты в астроцитах были зарегистрированы в человеческом мозге (Ghatak и Zimmerman, 1973; Powell и др., 1978) и Т. гондий паразитофорной вакуоли в пробирке в астроцитах выставочных брадизоитного characteris-тиках и киста стена похожа на кисты наблюдается в естественных условиях (Джонс и др, 1986;.. Халонен и соавт, 1998). Кисты в астроциты были найдены быть окружены слоями глиальных волокон в как в пробирке и в естественных условиях исследования (Ghatak и Zimmerman, 1973; Powell и др, 1978;. Халонен и др., 1998;. Luder и др, 1999) , Этот тип цитоскелета изменения может быть просто цитоскелет, который смещается от своей первоначальной цитоплазматической локализации к периферии растущей кисты, как она развивается в цитоплазме. С другой стороны, это может быть важным фактором в опосредовании физической стабильности цист (Халонно и др., 1998; Luder и др., 1999). Недавнее исследование с глиальных фибриллярный кислый белок (GFAP) дефицитных мышей (GFAP^-/-), Который обнаружил эти мыши имели повышенную внутримозговую нагрузку Т. гондий и областей тахи- zoite-индуцированный некроз тканей (Stenzel и др., 2004),

поддерживает идею о том, что GFAP наслоение кист может помочь в стабилизации кист, возможно, предотвращая разрыв кисты. Наблюдались слои глиальных волокон, чтобы вытеснить митохондрии хозяина-клетки с поверхности паразитофорной вакуоли, и, таким образом, глиальное обертывание нити также было предложено сыграть роль в создании анаэробного окружит Единение, помогая облегчить тахизоят к -bradyzoite образование (Халонен и др., 1998).

Цитокин IFN-γ, Отдельно или в комбинации с TNF-α, Было установлено, индуцируют анти-toxoplasmostatic активность в астроциты. Влияние цитокинов на брадизоитный индукции и / или преобразования также были исследованы в нескольких исследованиях. IFN-γ-обработанная астроциты, например, была способна поддерживать развитие кист и астроциты были в состоянии поддерживать нетронутые внутриклеточные цист на срок до 3-х месяцев в культуре (Джонс и др., 1986). В органотипических культурах, однако, IFN-γсильно ингибировал рост Т. гондий в Астро-cytes, но это ингибирование не было связано с тахи- zoite к брадизоитный конверсии (Luder и др., 1999). Результаты этих исследований указывают на то, что астроциты могут функционировать в качестве эффекторных иммунных клеток, а также функционирование в качестве клеток-хозяев, поддерживающих развитие плодовитую стадии тахизоит и развития брадизоитный / цист. Пока неясно, является ли IFN-γ-stimulates или подавляет индукцию Brady-zoite / кист образования в астроциты. Тем не менее, в совокупности эти исследования указывают на то, что астроциты могут играть важную роль в регулировании реплики Тион и посредническую сохранение паразита в мозге.

Наконец, в дополнение к роли в качестве эффекторных клеток, контролирующих репликацию паразитов и как клетки-хозяева к кист, астроциты имеют другие иммунные функции, которые, возможно, участвующих в toxoplas-микрофонных энцефалита (Wilson и Hunter, 2004). Например, при инфекции Toxoplasma существует общая воспалительная реакция в мозге, характеризуется продукции цитокинов и активации Астронов цит. Активированные астроциты производят хемокин, такие как IP-10, которые могут играть роль в регулировании оборота Т-клетки. Кроме того, Toxoplasma-инфицированных астроциты производят провоспалительные цитокины IL-1, IL-6 и TNF-alphaα, Которые участвуют в сопротивлении против хозяина

582                                Церебральный токсоплазмоз: ПАТОГЕНЕЗ И HOST СОПРОТИВЛЕНИЕ

разработка TE. Кроме того, ИФНγ-активированную астроциты выражают МНС класса II и ко-стимулирующих молекул на их поверхности, предполагая, что они могут также функционировать в качестве антиген-представляющих клеток.