Переключение типа спаривания у дрожжей в результате замены гена: кассетная модель
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Спаривание дрожжей происходит только между гаплоидами, которые могут быть или A или α (Альфа) спариванием и, таким образом, отображать простую половую дифференциацию . Тип спаривания определяется одним локусом-мат, который в свою очередь управляет половым поведением как гаплоидных, так и диплоидных клеток. Через форму генетической рекомбинации гаплоидные дрожжи могут переключать тип спаривания так же часто, как и каждый клеточный цикл .

Mодель изменения типов спаривания у гетероталлических дрожжей (т.е. с функционирующим либо α-, либо a-локусом): “кассета” включает левый (α) и правый (a) молчащие локусы (HML-α и HMR-a) и расположенный между ними МАТ-локус; копия HML-α-локуса либо HMR-a-локуса (но не сам ген) перемещается по типу мобильных генетических элементов <transposable element> в локус МАТ, где и экспрессируется.

Различные наборы репрессии и активации транскрипции, которые характеризуют клетки a и α, вызваны присутствием одного из двух аллелей локуса, называемого MAT: MATa или MATα, расположенных на хромосоме III. Аллель MATa MAT кодирует ген, называемый a1, который в гаплоидах направляет транскрипцию a-специфической транскрипционной программы (такой как экспрессия STE2 и репрессия STE3), которая определяет клетку. MATa мат кодирует гены α 1 и α 2, которые у гаплоидов направляются транскрипция α-специфическая транскрипционной программы (например, экспрессия STE3, репрессия STE2), которая заставляет клетку быть α-клеткой.

Гаплоидные дрожжи переключают тип спаривания, заменяя информацию, присутствующую в локусе MAT. Например, клетка переключится на α-клетку, заменив аллель MATa на MATα. Эта замена одного аллеля MAT на другую возможна потому, что дрожжевые клетки несут дополнительную молчащую копию аллелей MATa и MATα: локус HML (Homothallic Mating Left) обычно несет молчащую копию аллеля MATα и HMR ( Гомоталлический спаренный локус, как правило, несет копию аллеля MATa с молчанием. Молчаливые локусы HML и HMR часто называют молчащими сопряженными кассетами, поскольку присутствующая там информация «считывается» в активный локус MAT.

Эти дополнительные копии информации о типе спаривания не влияют на функцию того или иного аллеля, присутствующего в локусе MAT, потому что они не экспрессируются, поэтому гаплоидная клетка с аллелем MATa, присутствующим в активном локусе MAT, все еще остается клеткой, несмотря на то, что также имеющий (молчаливую) копию аллеля MATα, присутствующего в HML. Только аллель, присутствующий в активном локусе MAT, транскрибируется, и, таким образом, только аллель, присутствующий в MAT, будет влиять на поведение клеток. Локусы скрытого типа спаривания эпигенетически сайленсируются белками SIR, которые образуют гетерохроматиновый каркас, который предотвращает транскрипцию с молчащих спаривающихся кассет.

 

Механика переключателя сопряженного типа

Структура промотора дрожжевого спаривания

Процесс переключения типа спаривания является событием преобразования гена, инициированным HO. Ген HO является строго регулируемым гаплоид-специфическим геном, который активируется только в гаплоидных клетках во время фазы G1 клеточного цикла. Белок, кодируемый геном HO, представляет собой ДНК-эндонуклеазу, которая физически расщепляет ДНК, но только в локусе MAT (благодаря специфичности последовательности ДНК эндонуклеазы HO).

 

Как только HO режет ДНК в MAT, экзонуклеазы притягиваются к концам вырезанной ДНК и начинают разрушать ДНК с обеих сторон сайта разреза. Аллель мат; однако образованный пробел в ДНК восстанавливается с помощью генетической информации, присутствующей в ГМЛ или ГМР. Таким образом, молочные и матовые вещества, присутствующие в HML и HMR, обеспечивают генетическую информацию для восстановления индуцированного повреждения ДНК в активном локусе мат.

 

Дата: 2019-05-28, просмотров: 256.