Строение сердца. Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, - артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных. Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов. У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце. В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Губчатый миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия. Губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дуг. Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда. У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой. У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.
Фазы сердечной деятельности. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин - 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ доплюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс функционально фиксируется абсолютнаярефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее - около 0,15 с. Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Т и Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: 1) зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; 2) комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; 3) зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.
Движение крови по сосудам. Сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однаковсе органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой. Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мышц, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении. Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.
Дата: 2019-02-19, просмотров: 519.