У рыб можно выделить два основных механизма осморегуляции. Первый (примитивный) механизм осморегуляции характерен для акул. Плазма, лимфа и другие жидкости организма этих рыб по электролитному составу мало отличаются от морской воды, соленость которой равнозначна I % NaCl. На первый взгляд в таких условиях отпадает необходимость тратить энергию на осморегуляцию. Однако специфика азотистого обмена такова, что в крови акул накапливается большое количество (5 %) мочевины и триметиламиноксида, которые плохо диффундируют через мембраны клеток почек и жабр. Поэтому у акул возникает повышенное осмотическое давление внутренней среды (26атм против 24атм в морской воде) (1атм= 105Па). Это создает условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что, в свою очередь, меняет градиент концентрации NaCl и приводит к диффузии натрия и калия. Фактически мембраны удерживают только мочевину. У акулы есть механизм поддержания электролитного состава. Эволюция снабдила акул для поддержания гомеостаза специальным органом - ректальной железой, которая выводит в клоаку избыток солей.

Второй тип осморегуляции присущ костистым рыбам. Этот механизм более эффективен, однако и более сложен. Костистые обитают как в пресной, так и в соленой воде. Поэтому и внутри этой группы есть некоторые различия в механизме осморегуляции. У пресноводных костистых рыб осмоляльность крови выше, чем окружающей их воды: соответственно 6 и 0,3 атм. В соленой воде картина обратная: осмотическое давление крови составляет 9 атм, а морской воды - 24 атм. Следовательно, и в первом, и во втором случае требуются затраты энергии для поддержания осмотического давления внутренней среды организма рыб. В морской воде покровные ткани костистых рыб избирательно пропускают воду и не пропускают растворенные в ней соли. Рыбы активно заглатывают воду, однако слизистая желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) избирательно абсорбирует только воду и одновалентные ионы натрия, калия, хлора. Остальные удаляются из организма в составе каловых масс. Вероятный избыток двухвалентных ионов (кальций, магний, сульфат) выводится почками. Помимо этого имеется и дополнительный механизм регуляции ионного состава. Слизистая жаберного аппарата включает в себя сеть специфических клеток, которые экскретируют во внешнюю среду ионы хлора и натрия. Они так и называются - "хлоридные". Необходимо подчеркнуть, что жабры имеют особый мембранный потенциал, который облегчает экскрецию катионов. Учитывая, что снаружи жаберная мембрана несет положительный заряд, экскреция натрия в таких условиях становится довольно эффективной даже без затрат энергии. В пресной воде угрозу гомеостазу создает сама вода (не электролиты). Поэтому заглатывание воды пресноводными рыбами биологически нецелесообразно. Однако через жабры вода диффундирует активно. Компенсируется эта избыточность очень эффективной работой почек. У костистых рыб в пресной воде образуются и выделяются сравнительно большие количества мочи. По крайней мере, эта величина на порядок выше, чем у морских пластинчатожаберных. Почки пресноводных имеют очень высокую эффективность реабсорбции электролитов. Жаберные мембраны более активно пропускают электролиты за счет активного переноса и диффузии по сравнению с водой (только диффузия). Мембранный потенциал жаберных мембран костистых рыб в пресной воде составляет минус 30 - минус 40 мВ, что благоприятствует переносу катионов из внешней среды в кровь. Осморегуляция находится в большой зависимости и от функционального состояния органов дыхания. Так, гипоксия и сопровождающая ее одышка неизбежно приводят к поступлению в кровь избыточных количеств воды через жабры. Несмотря на наличие специфических органов осморегуляции, основная работа в этом процессе выполняется почками.

ПОЧКИ КАК ОРГАН ОСМОРЕГУЛЯЦИИ.  Почки особенно хорошо развиты у костистых пресноводных рыб. У более совершенных видов рыб почки устроены сложнее. Они представляют собой два тяжа паренхимы, расположенные вдоль тела параллельно спинной аорте. Проксимальная часть почек не имеет отношения к осморегуляции и отвечает за кроветворение, иммунитет, а также выполняет эндокринную функцию. Средняя и дистальная части почек обеспечивают осморегуляцию и выделение. Структурным элементом почки является нефрон, который у рыб имеет аналогичное с другими позвоночными строение и состоит из сосудистого клубочка и капсулы с отходящим от нее мочесобирательным канальцем. Из-за разницы осмотического давления вода, одно- и двухвалентные ионы легко диффундируют из капилляра в полость капсулы. Образующаяся в капсуле жидкость и есть первичная моча. Ее состав близок к составу плазмы крови и не содержит лишь липиды и белки. В канальцах происходит обратное всасывание одновалентных ионов, аминокислот, мочевины и триметиламина. Здесь же реабсорбируется 70-80 % воды. В результате фильтрации плазмы крови в капсуле Боумена и процессов реабсорбции и секреции в канальцах формируется вторичная моча. Гломерулярная, или клубеньковая, фильтрация очень эффективно освобождает организм рыбы от избытка воды. Если в этом нет необходимости, механизм блокируется эндокринной системой. У морских рыб клубеньковой фильтрации нет. Перед впадением в клоаку мочеточники образуют довольно выраженные расширения, своеобразные ампулы, в которых собирается вторичная моча. Эксперименты показали, что эти ампулы участвуют и в осморегуляции.

РОЛЬ ЖКТ.   И у пресноводных и у морских рыб  ЖКТ причастен к осморегуляции. Показано, что ЖКТ избирательно всасывает воду и блокирует абсорбцию солей в соленой воде в зависимости от физиологических потребностей рыбы. У большинства рыб основным местом всасывания воды является последняя треть кишки (у угря - пищевод). У желудочных морских рыб заглоченная вода, минуя желудок, сразу поступает в кишечник. При этом морская вода не влияет на рН желудочного сока (рН желудочного содержимого рыб 1,0-4,0; рН морской воды 8,5). Доказано наличие постэпителиального потенциала у рыб. У пресноводных он имеет отрицательное значение и соответственно облегчает абсорбцию одновалентных катионов.

ЖАБРЫ КАК ОРГАН ОСМОРЕГУЛЯЦИИ. Большая жаберная поверхность и противоточный механизм движения воды и крови через жаберный аппарат обеспечивают рыбам высокоэффективную осморегуляцию. Хлоридные клетки жаберного аппарата - это сложная лабиринтовая система, включающая эндокринные клетки. Эта часть дыхательного аппарата обладает избирательной способностью по отношению к одновалентным ионам и некоторым метаболитам. Жабры - основной орган выделения продуктов катаболизма белка. В обобщенном виде осморегуляцию рыб можно представить в форме классической функциональной системы, в которой полезным приспособительным эффектом является осмотическое давление плазмы крови и химический гомеостаз. Таким образом, осморегуляция для рыб, обитающих в том же растворителе, в котором протекают все внутренние биохимические процессы, т. е. в воде, имеет исключительно большое значение. Эффективность осморегуляции обеспечивается взаимодействием нескольких физиологических систем - выделительной, дыхательной, пищеварительной, нервной, гуморальной и рядом других.

Сенсорные системы рыб.

Внешние стимулы, воспринимаемые представителями класса рыб:

· Электромагнитная и тепловая энергия

· Свет

· Тепло/холод

· Электричество

· Магнитная энергия

· Механическая энергия

· Звук/вибрация

· Давление/осмотическое давление

· Гравитация

· Прикосновение

· Инерция

· Химические факторы

· Влажность

· Вкус

· Запах

У рыб контакт с внешней средой еще более плотный, чем у высших позвоночных. Поэтому и контроль за изменениями во внешней среде у рыб должен быть более чутким. Этому способствует хорошо развитый рецепторный аппарат. Рыбы реагируют на видимый человеком свет, электромагнитные поля.

Для восприятия и анализа наиболее важных сведений из внешней среды эволюция снабдила животных высокоспециализированными структурами - сенсорными системами, которые обладают высокой чувствительностью и избирательной реактивности по отношению к свету, звуку, химическому составу и температуре окружающей среды, электромагнитному полю, изменению гравитации, давления,

Сенсорная система включает в себя рецепторный аппарат (глаз, ухо, ампулы Лоренцини и др.) и анализирующий аппарат в составе центральной нервной системы.

Обращает на себя внимание то, что сенсорные органы у рыб не так четко дифференцированы по функциям, как у высших позвоночных. Например, у рыб трудно назвать орган слуха. Экспериментально установлено, что рыбы реагируют на звук. Но за восприятие колебаний воды у рыбы отвечают несколько органов: боковая линия, лабиринт, плавательный пузырь, а у пластинчатожаберных еще и особые образования - ампулы Лоренцини на голове и окончаниях лицевого нерва.

Более того, термин "органы чувств" применительно к рыбам зачастую лишен первоначального смысла, так как сенсорная информация может и не поступать в центральную нервную систему. В этом случае она не подвергается чувственной оценке, следовательно, и структуры, отвечающие за эту рецепцию факторов внешней среды, нельзя называть органами чувств.

Тем не менее, сенсорные системы рыб обеспечивают надежную связь между водной средой и организмом рыбы. Тот факт, что при отсутствии больших полушарий мозга (и тем более кортикальных структур) рыбы проявляют эмоциональные реакции на действие раздражителей из внешней среды, за формирование которых у рыб отвечает лимбическая система, оправдывает применение термина "сенсорные" (чувственные) системы при изучении физиологии рыб