П.Н. Косяков и Л.Н. Муравьева [40] обнаружили антигены K и k у эмбрио-нов 10–14-недельного срока развития. Соотношение этих антигенов у 78 иссле-дованных ими эмбрионов было такое же, как у взрослых. Seyeried и соавт. [344] обнаружили антигены K и k у эмбрионов на 6–7-й неделе развития. Они вы-ражены на эритроцитах плода так же хорошо, как и у взрослого. Их выявляют не только в эритроцитах, но и эритроидных клетках ранних стадий эритропоэза начиная с эритробластов (Marsh, Redman [269]).

Антигены Kр a, Kр b, Js a, Js b, Wk a и Wk b обнаруживают на 6–19 неделе вну-триутробного развития.

Факторы Kell найдены у приматов. По наблюдениям Nichols и соавт. [297], моноклональные анти-k-антитела специфически реагировали с эритроцитами всех обезьян, анти-K14 – с эритроцитами только высших обезьян: шимпанзе, горилл и гиббонов.

Redman и соавт. [323] нашли у шимпанзе почти все присущие человеку анти-гены Kell. По их данным, шимпанзе имеют Kell-фенотип K −k + Kp(a −b + ) Ku + Ul(a −) K:11, 12, 13, 14, 18, 19, 22, Kx +.

Антигены k, Kp a и Js a также присутствуют на эритроцитах горилл и гиббо-нов, K и Js b – на эритроцитах обезьян Старого Света, k – на эритроцитах обе-зьян Нового Света (Blancher и соавт. [104]).

Collec и соавт. [131], Lee и соавт. [236] клонировали участки ДНК мыши, эквивалентные гену KEL человека. Оказалось, что Kell-гликопротеины чело-века и мыши на 74 % идентичны по аминокислотным последовательностям. Мышиный гликопротеин Kell связан дисульфидными связями с Kx-протеином, как и у человека.

Некоторое время антигены Kell рассматривались как сугубо эритроидспеци-фические, поскольку на лимфоцитах, гранулоцитах, моноцитах и тромбоцитах человека Kell-гликопротеины не обнаруживали даже с помощью таких высо-кочувствительных методов исследования, как проточная цитометрия с исполь-зованием моноклональных антител высокой авидности [244, 305] или посред-ством иммуноблоттинга с моноклональными антителами к очищенному Kell-гликопротеину [211].

и лейкоцитах человека, особенно в нейтрофилах и моноцитах, силь-но выражена субстанция Kx. Нарушение ее синтеза является причиной Kell-дефицитных фенотипов и определенным образом связано с наследственным гранулематозом (cм. McLeod).

Lee и соавт. [244], исследуя различные ткани (костный мозг, эмбриональную

399

печень и печень взрослого человека, головной мозг, почки, легкие) показали, что транскрипты, содержащие Kell-протеин, выявляются только при использовании кроветворных тканей – костного мозга и фетальной печени. Транскрипты, полу-ченные при использовании других тканей, не содержали Kell-протеина. К тако-му же заключению пришли Anstee и соавт. [цит по 204], изучая клеточные ли-нии костного мозга и эмбриональной печени с помощью мышиных монокло-нальных антител к Kell-протеину. Авторы отметили, что антигены Kell на гемо-поэтических клетках фетальной печени появляются со второго триместра бере-менности. В течение I триместра они отсутствуют. Иммунохимическое окраши-вание тканей головного мозга, языка, трахеи, желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, кожи, селезенки, печени, почек и плаценты не выявило экспрес-сии белка Kell. Некоторое количество Kell-протеина имеется в эндотелии крове-носных сосудов.

Интересно отметить, что клеточные линии K562 (эритролейкемии челове-ка) не экспрессировали Kell-антигены, однако, когда в этих клетках с помощью гемина индуцировали синтез гемоглобина, в них появлялись антигены k, Kp a, Kp b, Js a и Ku [277, 305].

более поздних исследованиях (Russo и соавт. [334]) транскрипты KEL-мРНК обнаружены не только в гемопоэтических тканях (костном мозге, пе-чени плода), но и в лейкоцитах периферической крови. По-видимому, Kell-гликопротеин может присутствовать на предшественниках гранулоцитов, моно-цитов и мегакариоцитов [383, 384].

KEL-мРНК-транскрипты найдены в тканях тестикул и в небольшом количе-стве в лимфатических узлах, мозге, толстой кишке, селезенке и некоторых дру-

гих тканях (Camara-Clayette и соавт. [119]). Russo и соавт. [334] выделили Kell-

гликопротеин вместе с Kx-протеином из скелетных мышц.

K1-подобный антиген найден в некоторых штаммах кишечной палоч-ки (Marsh и соавт. [264]), микобактериях (Kanel и соавт. [221]), стрептококках

(McGinniss и соавт. [278]), энтерококках (Doelman и соавт. [156]). Наличие K1-

подобного антигена у представителей бактериального мира позволяет объяс-нить происхождение спонтанных антител, встречающихся у людей вне какой-либо связи с беременностями и переливаниями компонентов крови. Очевидно

В этих случаях иммунизация K1-антигеном происходит в результате перенесен-

ных инфекций (см. Анти-K-антитела и микробные инфекции).