Мы видели, как изменение объема внеклеточной жидкости порождает одно­временно рефлекторные реакции, связанные с экскрецией и натрия, и воды. Это адаптивное явление, поскольку обстоятельства, вызвавшие изменение внеклеточ­ного объема, очень часто связаны с потерей или избыточным количеством натрия и воды в организме примерно в пропорциональных количествах. В противопо­ложность этому изменение объема общей воды организма при отсутствии измене­ний в количестве общего натрия компенсируется посредством изменений экскре­ции воды, но не экскреции натрия. При потере воды или ее поступлении в орга­низм в количествах, непропорциональных утрате и приобретению организмом натрия, наибольшие отклонения наблюдаются в осмолярности жидкостей орга­низма. Это ключевой момент, поскольку при условии чрезмерной потери или по­ступления воды в организм рецепторами, которые инициируют секрецию АДГ, являются осморецепторы в гипоталамусе, отвечающие за изменение осмолярно­сти²⁰. Клетки гипоталамуса, которые секретируют АДГ, получают нервный им­пульс от осморецепторов. Благодаря этим связям увеличение осмолярности вы­зывает повышение продукции этими клетками АДГ.'Соответственно уменьшение осмолярности тормозит секрецию АДГ (рис. 7-8).

Рассмотрим следующую ситуацию: человек выпивает за короткий промежу­ток времени 1 л пресной воды без сахара, содержащей незначительное количество натрия или других растворенных веществ. Избыток воды снижает осмолярность жидкостей организма, что рефлекторно тормозит секрецию АДГ через гипотала-мические осморецепторы. В результате водная проницаемость собирательных трубок существенно снижается, очень мало воды реабсорбируется из этих сегмен­тов (или реабсорбция совсем прекращается) и экскретируется большой объем очень разбавленной (гипоосмотичной) мочи. Таким образом, из организма удаля­ется избыточная вода.

При другой крайней ситуации, когда возникает дефицит воды, допустим, при невозможности поступления ее в организм, осмолярность жидкостей организма увеличивается, рефлекторно стимулируется секреция АДГ, возрастает водная проницаемость собирательных трубок, реабсорбция воды при этом максимальна, экскретируется очень неболыцой объем весьма концентрированной (гиперосмо-тичной) мочи. В результате экскретируется относительно меньше профильтро-

вавшейся воды, чем растворенных веществ (что эквивалентно поступлению чис­той воды в организм), и осмолярность жидкостей организма восстанавливается до нормальной.

Теперь мы обрисовали два основных афферентных пути регуляции деятель­ности гипоталамических клеток, секретирующих АДГ; один, начинающийся от барорецепторов, другой — от осморецепторов. Указанные клетки гипоталамуса интегрируют в одно целое указанные пути, а интенсивность деятельности этих клеток определяется общим количеством информации, переданной через соответ­ствующие синапсы. Из сказанного следует, что одновременное увеличение объе­ма плазмы, и снижение осмолярности жидкости организма вызывает серьезное торможение секреции АДГ. И, соответственно, одновременное снижение объема плазмы и увеличение осмолярности является сильнейшим стимулятором секре­ции АДГ. Но что происходит, когда импульсы со стороны осморецепторов проти­ воречат импульсам со стороны барорецепторов, например, если объем плазмы и осмолярность снижаются? Обычно из-за большей чувствительности осморецеп­торов они оказывают доминирующее влияние, когда изменения осмолярности и объема плазмы колеблются от небольших до средних по величине. В то же время очень значительное изменение объема плазмы будет доминировать над снижени-

6 Зак.600