Примерно 98 % от общего количества калия в организме находится в клетках, поскольку Ка,К'АТФаза в плазматической мембране активно переносит калий внутрь клеток. Поскольку количество калия во внеклеточном пространстве мало, то даже очень небольшое перемещение калия внутрь клетки или из нее может привести к большим изменениям концентрации калия во внеклеточном про­странстве. Такие перемещения, в особенности в мышцах, находятся до некоторой степени под физиологическим контролем. Поэтому, когда концентрация внекле­точного калия изменяется из-за отклонений, или его общего содержания в орга­низме (т. е. нарушения равновесия между поступлением и экскрецией), или из-за его перераспределения, вторично в связи с разными причинами (например, из-за повреждения клеток), то калий поступает внутрь или выделяется из клетки, тем самым минимизируя изменения во внеклеточной концентрации данного катиона.

Основные почечные механизмы

171

Основные факторы, вовлеченные в эти гомеостатические процессы,— это адрена­лин и инсулин, оба они вызывают увеличение поступления калия в мышцы (и не­которые другие клетки), стимулируя ЫаД-АТФазу плазматической мембраны *.

Влияние адреналина на поступление калия, вероятно, является феноменом большого физиологического значения во время физических упражнений или при травме. В этих ситуациях калий выходит из участвующей в физической нагрузке мышечной клетки или из поврежденной клетки, что увеличивает концентрацию калия во внеклеточном пространстве. В то же самое время физическая нагрузка и травма увеличивают секрецию адреналина в мозговом веществе надпочечников и этот гормон стимулирует захват калия другими клетками, что частично компен­сирует эти нарушения.

Увеличение концентрации инсулина в плазме после еды играет важную роль, вызывая поступление калия в клетки. Этот калий затем медленно выходит из клеток в промежутке между приемами пищи и экскретируется. Более того, значи­тельное увеличение концентрации калия в плазме стимулирует секрецию инсу­лина в любое время, а дрполнительное количество инсулина стимулирует поступ­ление калия в клетки в большей степени — действует система отрицательной об­ратной связи, чтобы препятствовать острым повышениям концентрации калия в плазме.

Таким образом, до сих пор мы обсуждали факторы, которые гомеосттически регулируют перемещение калия при его распределении в организме для миними­зации изменений концентрации калия во внеклеточном пространстве. В то же время другие факторы могут влиять на перенос калия в клетки или из клеток, но они не являются гомеостатическими механизмами, регулирующими содержание калия во внеклеточном пространстве. Вместо этого они могут привести к еще большему отклонению от нормы концентрации калия во внеклеточном простран­стве. Наиболее важное значение имеет концентрация ионов водорода во внекле­точной жидкости: увеличение концентрации иона водорода во внеклеточной жид­кости (ацидоз) часто связано с перемещением калия из клеток, в то время как снижение концентрации иона водорода во внеклеточной жидкости (алкалоз) вы­зывает поступление калия внутрь клеток². Это выглядит так, как будто калий и ион водорода «обмениваются» через плазматическую мембрану (т. е. ион водоро­да проникает внутрь клетки во время ацидоза и выходит наружу во время алка­лоза, а калий движется в противоположном направлении), но точный механизм, лежащий в основе этого «обмена», остается еще неустановленным.

Основные почечные механизмы

Калий свободно фильтруется в почечном тельце. Количество калия, экскрети-руемого с мочой, в норме у человека, находящегося на типичной американской диете, составляет 5—15 % от профильтровавшегося количества (около 35— 100 ммоль/сут). Это свидетельствует о существовании канальцевой реабсорбции калия. Действительно, если человек получает диету, бедную калием или лишен­ную калия, допустим, в связи с потерями содержимого из пищеварительного тракта, то доля реабсорбируемого калия может очень сильно увеличиться, хотя и никогда не достигает такого абсолютного уровня, как в случае с натрием. В про­тивоположность сказанному, при избыточном поступлении калия с диетой или

172