при некоторых других обстоятельствах (см. ниже) масса экскретируемого калия может существенно превышать фильтруемое количество. Это подтверждает, что каналец также способен секретировать калий.* Таким образом, в целом для ка­нальца может иметь место как канальцевая реабсорбция,/так и результирующая канальцевая секреция. Как мы увидим, сегменты канальца, которые ответственны за столь существенные отличия в экскреции калия, оказываются расположены наиболее дистально.

Результаты обработки калия в канальцах суммированы в табл. 8-1. Независи­ мо от состояния баланса калия в организме у субъекта в проксимальном канальце реабсорбируется приблизительно 55 % от профильтровавшегося калия, а в тол­стой восходящей части петли Генле — около 30 %³. Механизмы реабсорбции ка­лия в этих двух сегментах логически очевидны из наших дискуссий об ионном транспорте в других главах. (1) Реабсорбция в проксимальном канальце в основ­ном осуществляется посредством парацеллюлярной диффузии, концентрацион­ный градиент для которой создается, как для мочевины, так и для хлора, за счет реабсорбции воды⁴. (2) Реабсорбция в толстой восходящей части петли Генле, как и в случае с натрием, частично активна (осуществляемая посредством Ка,К,2С1 котранспорта в люминальной мембране (рис. 6-1))⁵, а частично обу­словлена парацеллюлярной диффузией, связанной с трансканальцевой разностью потенциалов, при которой в этом сегменте просвет положителен. Таким образом, реабсорбция калия в обоих сегментах в конечном итоге связана с реабсорбцией натрия.

Что же происходит в оставшихся участках канальца (табл. 8-1)? Для челове­ка, который получает диету с низким содержанием калия или испытывающего недостаток калия в организме по каким-то другим причинам, калий реабсорбиру­ется в дистальных сегментах канальца. В конечным счете лишь очень небольшое количество калия подвергается экскреции.

В противоположность этому для человека, который получает диету с нормаль­ным или высоким содержанием калия, и дистальный извитой каналец, и собира­тельная трубка коры осуществляют результирующую секрецию калия, в итоге ко­личество калия в просвете канальца существенно возрастает. Чем больше потреб-

173

ление человеком калия рег оз или чем более положительным является баланс ка­лия в организме, тем большее количество данного катиона секретируется этими сегментами канальца. (Конечные сегменты почечных канальцев, собирательная трубка мозгового слоя также обычно продолжают реабсорбировать калий⁶.) Ито­говый результат — работа различных участков канальца у человека, находящегося на диете с нормальным или повышенным содержанием калия, заключается в том, что преимущественное количество экскретируемого калия — это каши, который был секретирован в дистальном извитом канальце и в собирательной трубке коры почки.

Поскольку вклад (в реабсорбцию, в секрецию) собирательной трубки коры почки гораздо больше, чем дистального извитого канальца, то мы для упрощения в оставшейся части главы будем говорить только о собирательной трубке коры почки. Каким образом происходит, что корковая собирательная трубка может осуществлять как результирующую реабсорбцию, так и результирующую секре­цию? Вспомним еще раз, что система собирательной трубки содержит главные и вставочные клетки. Главные клетки — это те самые клетки, в которых реабсорб-ция натрия регулируется альдостероном, а реабсорбция воды регулируется АДГ, они и секретируют калий. В противоположность этому вставочные клетки типа А реабсорбируют калий. (Процесс реабсорбции калия также одновременно сопро­вождается канальцевой секрецией ионов водорода, что будет описано в главе 9.) При нулевом или положительном балансе калия секреция калия главными клет­ками выражена гораздо в большей степени, чем реабсорбция калия вставочными клетками типа А и поэтому корковая собирательная трубка осуществляет резуль­тирующую секрецию. При дефиците калия в организме в то же время главные клетки снижают интенсивность секреции, поэтому начинает доминировать ре­зультирующая реабсорбция.

Значит обработка почками калия может быть подытожена следующим обра­зом (табл. 8-1): отклонения в экскреции калия, выходящие за пределы физиологи­ ческих колебаний, связаны преимущественно с изменением количества калия, сек-ретируемого в корковой собирательной трубке. Данная величина регулируется для гомеостатического управления экскрецией калия с мочой. Регуляция реаб­сорбции калия в любом сегменте канальца весьма невелика, если вообще осу­ществляется⁷.

Наибольшее значение в экскреции калия имеет секреторный процесс, кото­рый настолько важен, что при описании регуляции экскреции калия мы постара­емся игнорировать колебания количества профильтровавшегося калия (СКФ х х Р_к) и транспорт калия во всех отделах нефрона проксимальнее собирательной трубки. Следует отметить, что при определенных обстоятельствах реабсорбция калия в проксимальном канальце и/или петле Генле может быть уменьшена и что большое количество экскретируемого калия может представлять собой про­фильтровавшийся калий, который не был реабсорбирован. Налример, диуретики, которые тормозят реабсорбцию натрия в проксимальном канальце или в восходя­щей толстой части петли Генле, также уменьшают реабсорбцию калия в данной зоне, обоснование этому должно быть ясно из факта зависимости реабсорбции калия от транспорта натрия в данных сегментах. Осмотические диуретики, как и можно было предсказать, влияют на реабсорбцию калия в этих сегментах, и это является одним из объяснений выраженной потери калия с мочой у пациента, страдающего корригируемым сахарным диабетом (другое объяснение будет при­ведено ниже).

Повторим наше заключение: колебания в экскреции калия, превышающие фи-зиологичеркий диапазон, преимущественно связаны с разницей в количестве сек-ретируемого калия главными клетками корковой собирательной трубки. На рис. 8-1 резюмирован путь секреции калия данными клетками.

Процесс секреции включает активный перенос калия в клетку через базолате-ральную мембрану и его пассивный выход через люминальную мембрану. Прин­ципиальным этапом является активный транспорт калия из интерстициальной жидкости через базолатеральную мембрану в клетку. Этот этап активного пере­носа катиона, где ведущее значение имеет Ма,К-АТФазный насос, создает высо­кую внутриклеточную концентрацию калия, в результате чего концентрационный

( омеостатическая регуляция ; секреции калия в корковой части собирательной трубки

175

градиент способствует результирующей диффузии калия из клетки в просвет ка­нальца по многочисленным люминальным калиевым каналам в данном сегменте канальца⁸. (Обратите внимание, что концентрационному градиенту калия по обе­им сторонам люминальной мембраны противостоит электрический потенциал (30 мВ, отрицательный со стороны внутренней поверхности клетки), который благоприятствует результирующей диффузии из просвета канальца в клетку, эта противодействующая сила электрической разности потенциалов не столь велика, как ее химический аналог (концентрационный градиент), и поэтому общий электрохимический градиент способствует результирующей диффузии калия в просвет канальца)⁹.