Многие клетки, расположенные в предсердии, секретируют пептидный гор­мон, который называется предсердным натрийуретическим фактором, ПНФ (этот гормон имеет и другие названия, из которых чаще других встречаются: предсердный натрийуретический пептид, атриопептин и аурикулин). ПНФ воз­действует непосредственно на внутреннюю зону мозговых собирательных трубок, ингибируя реабсорбцию натрия¹¹. Кроме того, увеличение продукции этого гор­мона может вызвать торможение реабсорбции натрия в других сегментах каналь­ца посредством косвенно действующих механизмов¹², тормозящих некоторые про­цессы, необходимые для формирования цепочки ренин-ангиотензин-альдостерон (рис. 7-6): ПНФ тормозит секрецию ренина, действует непосредственно на кору надпочечников, тормозя инициированную ангиотензином секрецию альдостеро-на. Наконец, ПНФ при действии на артериолы почек (см. главу 2, табл. 2-3) мо­жет также вызвать увеличение скорости клубочковой фильтрации¹³, а это способ­ствует увеличению экскреции натрия, осуществляемой этим гормоном.

Главным стимулом увеличения секреции ПНФ является растяжение предсер­дия, что наблюдается при увеличении объема плазмы. Это, возможно, является стимулом для увеличения секреции ПНФ, которая отмечается у субъектов, нахо­дящихся на диете с потреблением большого количества соли (рис. 7-6). Хотя большинство экспертов считают, что ПНФ играет физиологическую роль в регу­ляции экскреции натрия в данной и других ситуациях, при которых наблюдается увеличение объема плазмы, однако в настоящее время оценить количественно его вклад в данный процесс не представляется возможным¹⁴.

Антидиуретический гормон

Основная функция АДГ заключается в увеличении проницаемости стенок корковых и мозговых отделов собирательных трубок для воды, что уменьшает экскрецию воды из организма. Помимо данного эффекта АДГ также увеличивает реабсорбцию натрия в корковой собирательной трубке, где на те же сегменты воз­действует альдостерон¹⁵. Это особенно заметно при повышенном уровне альдо-

154

154

стерона в плазме, так как в этом случае наблюдается синергичный эффект АДГ и стероидного гормона. Это имеет телеологическое значение, поскольку, как мы увидим далее, секреция АДГ, как и альдостерона, стимулируется уменьшением объема плазмы.

Другие гормоны

Предсердный натрийуретический фактор — не единственное вещество, кото­рому приписывают физиологическую роль натрийуретического гормона. В эк­страктах гипоталамуса содержится низкомолекулярная субстанция, которая мо­жет тормозить деятельность Ыа,К-АТФазы в канальцах почек (и в других тка­нях); это же вещество присутствует в крови субъектов, когда у них наблюдается

увеличение объема плазмы. Действительно ли он участвует в регуляции экскре­ции натрия в физиологических условиях, остается неясным.

Много хорошо изученных гормонов способны оказывать действие на реаб-сорбцию натрия. Кортизол, эстроген(ы), гормон роста, гормон щитовидной желе­зы и инсулин — все они увеличивают реабсорбцию натрия, а глюкагон, прогесте­рон и гормон паращитовидной железы уменьшают ее. Когда уровень любого из этих гормонов повышен (как, например, уровень эстрогена во время беременно­сти), то это оказывает существенное влияние на реабсорбцию натрия и, следова­тельно, на его экскрецию. Однако секреция перечисленных гормонов не регули­руется нервной системой, специфическими гомеостатическими рефлексами, на-* правленными на поддержание баланса натрия, и это отличает их от гормонов» о которых шла речь в предыдущих разделах книги¹⁶.

Регуляция экскреции натрия осуществляется двумя переменными параметра­ми почечной деятельности: скоростью клубочковой фильтрации и скоростью ре-абсорбции натрия (табл. 7-3). Эти переменные величины регулируются преиму-. щественно ренин-ангиотензин-альдостероновой гормональной системой, симпа­тическими нервами почек, воздействием артериального давления крови на почки, а также предсердным натрийуретическим фактором. Почечное интерстициальное гидростатическое давление и несколько почечных паракриных факторов играют важную роль медиаторов некоторых из перечисленных воздействующих факто­ров.

Такая многофакторная система чрезвычайно адаптивна. Так, например, не­смотря на то что симпатические нервы почек оказывают влияние на скорость клубочковой фильтрации, секрецию ренина, почечное интерстициальное гидро­статическое давление и клетки канальцев, трансплантированная и, следовательно, лишенная нервных связей почка успешно поддерживает гомеостаз натрия путем вовлечения в процесс других известных (а, возможно, и неизвестных) факторов, не имеющих отношения к нервной системе. Из всех перечисленных импульсов лишь отсутствие альдостерона создает опасность серьезного нарушения регуля­ции обмена натрия.

В норме работа механизмов регуляции экскреции натрия столь точна, что со­держание этого катиона отклоняется от равновесия лишь на несколько процен­тов, даже если имеет место существенная разница⁴ в питании или потеря натрия, связанная с потоотделением, рвотой, диареей, кровотечением или ожогами.