4 Строго говоря, последние участки канальца, система собирательных трубок не являют­ся частью нефрона, но с целью некоторого упрощения физиолог, занимающийся почками, обычно игнорирует этот факт, и мы будем придерживаться этой линии.

5 Гломерулярная базальная мембрана образована за счет слияния в ходе развития базальных мембран капилляров и клеток эпителия. Данный факт имеет отношение к опре­деленным формам патологии почек.

6 Для любого, кто желает прочитать специальную литературу о физиологии почек, еще несколько полезных слов можно высказать по поводу терминологии. В этой книге нашла отражение недавняя попытка стандартизировать термины для сегментов канальцев (см. Кпг и'Вапкп- в рекомендуемой литературе); рекомендуется использовать слова прокси­мальный каналец и система собирательных трубок. В то же время Кпг апЫ Вапк1г реко­мендовали термин промежуточный каналец отнести и к нисходящей и к восходящей тон­кой части петли Генле, а термин дистальный каналец — для комбинации толстой восходя­щей части петли Генле и дистального извитого канальца. Эти две рекомендации не восприняты большинством физиологов, изучающих почки, и не использованы в данной книге. Более того, термин дистальный каналец частично скомпрометирован в литературе, как в прошлом, так и в настоящем: анатомы использовали его, как указано в вышеупомя­нутой рекомендации, но для физиологов это указывало на ту часть канальца, которая от­ходит из области таси!а о*еп8а к первому соединению с другим канальцем. Таким образом, сюда включены: дистальный извитой каналец, связующий каналец и начальная часть со­бирательной трубки; при таком использовании термина дистальный извитой каналец на­зывался ранним дистальным канальцем, а другие два сегмента — поздний дистальный ка­ налец. Чтобы избежать смешения понятий, я решил не использовать термин дистальный каналец вообще в этой книге.

⁷ Другой особенностью сегментов, расположенных после толстой восходящей части, яв­ляется наличие переходных зон, где сегмент — специфические типы клеток смежных сег­ментов в некоторой степени перемешиваются, так что точное указание на расположение начала и конца сегментов становится проблематичным.

8 Фактически термин гетерогенность нефронов имеет два разных значения, первый — это тот, что приведен в тексте, и второй — определяющий разницу между различными ка-нальцевыми сегментами в одном нефроне (см. НеЬех! и ЗапсЬ с соавт. в рекомендуемой литературе. Анализ отдельных сегментов нефрона).

9 Эта величина несколько меньше у женщин и снижается с возрастом у представителей обоих полов из-за уменьшения, числа функционирующих нефронов.

10 Термин абсорбция стал использоваться несколько позже и действительно является бо­лее точным, поскольку реабсорбция означает «всасывание вновь», что дезориентирует. В то же время мы решили все же использовать термин реабсорбция, поскольку это ориги­нальный, устоявшийся со временем термин и из приведенных выше двух обычно исполь­зуется он.

Студент понимает взаимоотношение между кровотоком, сосудис­тым сопротивлением и давлением в почках:

1 Определяет такие понятия, как ПК (почечный кровоток), ПП
(почечный плазмоток) и СКФ (скорость клубочковой фильтра­
ции), фильтрационная фракция, и может привести их нор­
мальные значения.

2 Знает формулу, объединяющую кровоток, давление и сопро­
тивление в почке.

3 Описывает количественно относительные показатели сосу­
дистого сопротивления в приносящих и выносящих артерио-
лах.

4 Описывает влияние изменений афферентной и эфферентной
артериол сопротивления на почечный кровоток.

Студент понимает, как образуется клубочковый фильтрат, и те фак­торы, которые определяют скорость его образования:

1 Описывает, как размер молекул и их электрический заряд ока­
зывают влияние на фильтрацию растворенных в плазме ве­
ществ; указывает, как степень связывания с белками низкомо­
лекулярных веществ влияет на их фильтрацию.

2 Приводит формулу для определения скорости клубочковой
фильтрации и указывает ее значение, объясняет, почему «чис­
тое» фильтрационное давление является положительной ве­
личиной; определяет показатель гидравлической проницае­
мости и коэффициент фильтрации ( К_г ).

3 Указывает, как мезангиальные клетки могут изменить К & дает
обоснование, почему СКф столь относительно велика по отно-

40

Почечный кровоток и клубочковая фильтрация

шению к фильтрации через стенку капилляров в других частях организма.

4 Описывает, как артериальное давление, сопротивление в аф­
ферентных и эфферентных артериолах определяет клубочко-
во-капиллярное сопротивление.

5 Указывает влияние обструкции на Р_вс.

6 Описывает, как изменение почечного плазмотока влияет на
среднее Пес-
Студент понимает механизм осуществляемой в норме регуляции
ПКиСКФ:

1 Определяет понятие саморегуляции ПК и СКФ; указывает ус­
ловия, в которых «чистая» саморегуляция может иметь место;
констатирует приспособительную функцию саморегуляции.

2 Описывает миогенный и канальцево-гломерулярный механиз­
мы обратной связи процесса саморегуляции.

3 Указывает, как клубочково-канальцевая обратная связь регу­
лирует СКФ, как стабилизируется величина проксимальной
реабсорбции.

4 Описывает прямое вмешательство на артериолы почек и как
это воздействие влияет на почечный кровоток и скорость клу-
бочковой фильтрации.

5 Определяет рефлексы, которые вызывают активацию симпа­
тических нервов почек; объясняет приспособительное значе­
ние этойхтимуляции.

6 Характеризует влияние ангиотензина II на почечные артерио­
лы и величину гломерулярного К, и как эти эффекты влияют на
почечный кровоток и скорость клубочковой фильтрации.

7 Описывает четыре главных механизма регуляции секреции
ренина; указывает точно на тип адренергических рецепторов,
участвующих в прямой реакции симпатической системы.

8 Указывает на приспособительное значение увеличенной сек­
реции ренина, спровоцированной сниженным артериальным
давлением.

О Указывает на влияние нервов почек и ангиотензина II на синтез простагландинов в почках и на те функции, которые регулиру­ются простагландинами.

10 Учитывая влияние"мессенджера или лекарства на афферент­ные и эфферентные артериолы, предсказывает воздействие данного агента на почечный кровоток и скорость клубочковой фильтрации.

Почечвый кровоток (ПК) у среднего взрослого человека равен примерно 1.1 л/мин- Таким образом, почки получают 20—25 % от общего сердечного вы­броса (5 л/мин), даже хотя их общий вес составляет менее 1 % от общего веса те­ла. Если нормальная величина гематокрита составляет 0,45, то почечный плазмо-ток (ПП) равен 0,55 х 1,1 л/мин - 605 мл/мин. Как указано в главе 1, скорость клубочковой фильтрации (СКФ) равняется 125 мл/мин. Таким образом, из

Кровоток, сосудистое сопротивление и давление в почках

41

605 мл плазмы, поступающих в клубочек по афферентным артериолам, 125/605, т. е. 20 % фильтруется в боуменову капсулу, оставшиеся 480 мл выходят по эфферентным артериолам в перитубулярные капилляры. Это отношение -СКФ/ПК — известно как фильтрационная фракция.