21
Нефрон
У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. схема одного из которых представлена на рис. 1-3. Каждый нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпигиевым) тельцем, и выходящего из него канальца4. Давайте начнем описание с почечного тельца, которое ответственно за начальный этап образования мочи, отделение безбелкового фильтрата от плазмы.
Почечное (мальпигиево) тельце. Почечное тельце состоит из компактного пучка переплетенных капиллярных петель, гломерулы или гломерулярных капилляров и баллонообразной полой капсулы, капсулы Боумена, в которую вдается гломерула (рис. 1-4). Один из способов зрительно представить взаимоотношение между гломерулой и капсулой Боумена — это свободно сжатый кулак (гломерула) вдавлен в надутый (резиновый) воздушный шарик (капсула Боумена). Часть капсулы Ёоумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдавленной внутрь, но она не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы; соответственно, пространство (мочевое пространство или боуменово простран ство) находится внутри капсулы и в него как раз и фильтруется жидкость.
Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев^ эндотелий гломерулярных капилляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена (рис. 1-4). Первый слой, эндотели-альные клетки капилляров, перфорирован множеством отверстий («окон»). Базальная мембрана — это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов5. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. Они качественно отличаются от сравнительно простых, плоских клеток, которые выстилают оставшуюся часть капсулы Боумена (той части «воздушного шарика», которая не контактирует с «кулаком»). У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество отростков, или пальцевидных отростков (ножек), вдавленных в базальную мембрану. Пальцевидные отростки смежных подоцитов весьма похожи на переплетенные пальцы. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство. В то же время по двум причинам эти щелевидные пространства не представляют собой полностью открытый путь: (1) пальцевидные отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина), который часто закрывает просвет щелей; (2) чрезвычайно тонкие диафрагмы перекрывают щелевидные пространства в виде мостиков базальной мембраны.
Функциональная значимость этого анатомического образования заключается в том, что кровь в гломеруле отделена от боуменова пространства только тонким рядом мембран, через которые осуществляется фильтрация жидкости из капилляров в боуменово пространство. Боуменова капсула соединена на стороне, противоположной гломеруле, с начальным участком канальца, куда затем и поступает профильтровавшаяся жидкость.
Наше обсуждение строения почечного тельца сфокусировано на двух типах клеток фильтрационного барьера — эндотелии капилляров и подоцитах — в
22
Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в йс
(А) Анатомия гломерулы. (Б) Поперечный срез гломерулярных мембран. МП — «мочевое» (С меново) пространство; Э — пальцевидные отростки эпителия; ГБМ — гломерулярная базальнг мембрана; Энд — эндотелий капилляра; Кап — просвет капилляра. Обратите внимание на диг фрагмы щелевидных пространств, покрывающие базальную мембрану между пальцевиднь отростками. (С любезного разрешения Н . О . Делп/се; первоначально опубликовано в Fed!. 7977; 36:2079.) (В) Сканирующая электронная микрофотография подоцитов, покрывающих гг мерулярные капиллярные петли; вид изнутри боуменова пространства/Большая масса ткани тело клетки. Обратите внимание на переплетение отростков прилежащих к друг другу подоцитов и на щелевидные пространства между ними.
." ~~~ ' Рис1-4
Анатома почек и мочевьюодящей системы
23
фильтрационном барьере. Есть еще третий тип клеток — мезангиальные клеши, обнаруженные в центральной части гломерулы внутри капиллярных петель. Часть гломерулярных мезангиальных клеток функционируют как фагоциты, в то время как большинство содержат значительное количество миофибрилл и могут сокращаться в ответ на действие ряда стимулов. Роль сокращения этих образований в изменении фильтрации в почечных тельцах будет обсуждена в главе 2.
Каналец. На всем протяжении каналец образован слоем клеток однорядного эпителия, покоящихся на базальной мембране. Структурная и иммуноцитохими-ческая характеристика данных эпителиальных клеток варьирует от сегмента к сегменту канальца, но одной общей чертой является наличие зоны плотного соединения между смежными клетками.
В левой части табл. 1-2 даны название и последовательность различных сегментов канальца, как они представлены на рис. 1-3 и 1-5. Физиологи и анатомы традиционно группировали две или более расположенные рядом части в различные по назначению сегменты канальцев. Поэтому имеется много вариантов терминов. В правой части табл. 1-2 даны термины, которые используются в данной книге6.
Проксимальный каналец, в который поступает жидкость из капсулы Боумена, состоит из извитого сегмента — проксимальный извитой каналец, вслед за которым следует прямой сегмент — проксимальный прямой каналец, который опускается вниз по направлению к мозговой зоне.
Следующий за проксимальным прямым канальцем сегмент — это нисходящая тонкая часть петли Генле (или нисходящая тонкая часть). Она заканчивается шпилькообразным коленом петли, и каналец дальше поднимается параллельно нисходящей части. В длинных петлях (см. ниже) эпителий первой части этого
24
Дата: 2018-09-13, просмотров: 537.