восходящего участка остается тонким, хотя его строение несколько отличается клеток нисходящей части петли — этот сегмент называется восходящая то часть петли Генле (или просто восходящая тонкая часть) (рис. 1-5). За этим сег­ментом в длинных петлях следуют клетки эпителия, которые становятся толще, и этот следующий сегмент называется толстая восходящая часть петли Генле (или просто толстая восходящая часть). В коротких петлях (см. ниже) нет восхо­дящей тонкой части и толстая восходящая часть начинается сразу у места сгиба за коленом петли (рис. 1-5).

Конечная часть каждого толстого восходящего участка петли располагается между афферентной и эфферентной артериолами, которые снабжают кровью по­чечное тельце того же самого нефрона, к которому относится данная петля Генле (см. рис 1-3). Это очень короткий сегмент, он выглядит, как пятно на стенке тол­стой восходящей части, и получил название m аси l а d е ns а (плотное пятно). За щаси!а (1епза толстая восходящая часть заканчивается и начинается дистальный извитой каналец. За ним следует связующий каналец, который соединяется с собирательной трубкой коры почки, первая ее часть называется начальным от­ делом собирательной трубки.

В подавляющем большинстве случаев на всем протяжении каждый из мил­лиона нефронов от капсулы Боумена до начального отдела собирательной трубки в каждой почке абсолютно независим от других нефронов. Затем несколько на­чальных отделов собирательных трубок соединяются конец в конец или бок в бок и образуют крупную собирательную трубку коры. Все собирательные трубки переходят затем в зону мозгового вещества и становятся собирательной трубкой наружного мозгового вещества, а затем собирательной трубкой внутреннего мозгового вещества. Последние сливаются и образуют несколько сотен больших протоков, которые называются собирательными трубками сосочка, каждая из ко­торых опорожняется в чашечку почечной лоханки.

Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опо­рожняется в мочевой пузырь, где моча временно находится и периодически из него удаляется. После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изме­няется. С этого участка остальная часть мочевыводящей системы служит прост для выведения жидкости.

Как отмечалось ранее, канальцевый эпителий на всем протяжении является однослойным. На участке до дистального извитого канальца клетки в любом сегменте гомогенны и отличаются в разных сегментах. Таким образом, наприме толстая восходящая часть содержит только клетки толстой восходящей части. В то же время, начиная со второй половины дистального извитого канальца, наруживаются две разновидности клеток в большинстве оставшихся сегментов. Один тип представлен наиболее часто встречающейся разновидностью клеток определенном сегменте, он считается специфичным для данного сегмента и носит соответствующее название — клетки дистального извитого канальца, клетки свя зующего канальца, клетки собирательной трубки, последние чаще выступают под, названием главные клетки. Кроме главных клеток в каждом из перечисленных сегментов выявляются клетки второго типа, которые называются вставочными клетками. Чтобы описать реальную ситуацию, отметим, что в действительно существует два типа вставочных клеток: тип А и тип Б⁷. (В последнем участке собирательной трубки мозгового вещества нет ни главных, ни вставочных клеток,

Стандартная номенклатура структуры почки (1988, Комиссия Международного Союза Физиоло­гических Наук). Представлен нефрон с короткой и длинной петлей (юкстамедуллярный), вместе с собирательной системой (изображено не в масштабе). Граница между корковым и мозговым веществом — часть коркового вещества, содержащая прямые проксимальные канальцы, корко­вые толстые восходящие части и корковые собирательные трубки — отделена прерывистой ли­нией. 1 — почечное тельце (капсула Боумена и гломерула); 2 — проксимальный извитой кана­лец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — тонкая нисходящая часть; 5 — тонкая восходящая часть; 6 — толстая восходящая часть; 7 — тасЫайепза (расположёна в пределах конца толстой восходящей части); 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 9* — связующий каналец юкстамедуллярного нефрона, который поднимается вверх с образованием так назы­ваемой аркады (у человека в почках такой тип встречается очень редко); 10 — корковая соби­рательная трубка; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собиратель­ная трубка внутреннего мозгового вещества. См. табл. 1-2 для дополнительных терминов, ис­пользуемых в тексте с целью обозначения комбинации смежных сегментов. ( ИэЩКпги 1~ ВапМг , Ат. ^. Рп1з1о1. 7988; 254: Р 1 —Р 8; с разрешения .)

Рис .

26

Функции почки , анатомия и основные процессы , протекающие в почке ]

там находятся только клетки определенного типа — клетки собирательной труб­ ки внутреннего мозгового вещества.)

В этой книге будет использовано несколько упрощений: (1) я обычно не де­лаю различий между извитым и прямым участками проксимального канальца; (2) функционирование связующего канальца в целом сходно с соответствующей деятельностью собирательной трубки коры почки, и я всегда молчаливо подразу­меваю первый из упомянутых сегментов, когда я описываю последний; и (3) ни корковая собирательная трубка, ни собирательная трубка мозгового вещества не представляют собой гомогенного образования в структурном или функциональ­ном отношении (иными словами, обратите внимание на последнее предложени в предыдущем параграфе), но за исключением некоторых случаев, когда это суще- ственно, я буду трактовать их как гомогенные структуры.

Кровоснабжение нефронов

В предыдущей части, посвященной почечному тельцу, я описывал гломерулу, но не упоминал о происхождении ее капилляров. Кровь попадает в каждую почку через почечную артерию, которая затем разделяется на все более мелкие ветви -междольковая, дуговая и, наконец, радиальные артерии коркового вещества (ра­нее называвшиеся междольковые артерии). Каждая из радиальных артерий кор- кового вещества изменяет свое направление под прямым углом, по мере ее дви- жения к наружной поверхности почки, в виде группы идущих параллельно аффе рентных (приносящих) артериол (рис. 1-3 и 1-6), каждая из которых подходит, к гломеруле. (Таким образом, афферентная артериола — это «рука», к которой прикреплен «кулак».)

В норме только 20 % плазмы (но не эритроциты), достигающей клубочка фильтруется в нем в боуменову капсулу. Куда оставшаяся кровь идет в дальней­шем? Почти во всех органах капилляры заново сливаются, давая образование нозной системе, но гломерульные капилляры вместо этого сливаются и образ; другую систему артериол, получившую название эфферентные (выносящие) териолы. Таким образом, кровь покидает каждую гломерулу через единственную эфферентную артериолу (рис. 1-4), которая вскоре разделяется на вторую систему капилляров (рис. 1-6). Это перитубулярные капилляры, которые в виде разветвленной сети распределяются вокруг канальца. Перитубулярные капилляры потом объединяются с образованием вены, по которой кровь в конечном итоге покидает почку.

Сосудистые структуры, снабжающие кровью мозговое вещество, также отли-чаются от соответствующей системы в коре (рис. 1-6). Из многих юкстамедул-лярных клубочков длинные эфферентные артериолы направляются в наружную часть мозгового вещества, где они многократно делятся с образованием сосуди стых пучков. От границы этих пучков берет начало капиллярная сеть, которая окружает петли Генле и собирательные трубки в наружной части мозгового вещества. Из центральной части пучков нисходящие прямые сосуды ( v а s а r ес t а) правляются к внутренней части мозгового вещества, где они также образуют пиллярные сплетения. Эти капилляры внутреннего мозгового вещества дают чало венам (восходящие прямые сосуды,. v а s а гес t а), которые располагаются тесном взаимодействии с нисходящими vаsа гесtа в пределах сосудистых пучков

27

Диаграмма сосудистой и канальцевой структур почки. Слева показаны три нефрона (по одному от каждой основной популяции); их сосудистые устройства весьма упрощены и вертикальный размер уменьшен. Те же самые нефроны в естественном виде изображены справа. Основные зоны — это корковое вещество (КВ), наружное мозговое вещество (НМВ) и внутреннее мозговое вещество (ВМВ). Афферентные артериолы (АА), гломерулы (Г) и выносящие сосуды (ЭС) пока­заны вместе с частью перитубулярной капиллярной сети. Проксимальные извитые канальцы (ПИК) и дистальные извитые канальцы (темная штриховка) в целом отделены от выносящей со­судистой сети, берущей начало от их исходной гломерулы. Некоторые эфферентные сосуды, располагающиеся в средних отделах коры, напрямую перфузируют петли (енле и собиратель­ные трубки в мозговых лучах коры. В наружной части мозгового вещества нисходящие тонкие части коротких петель расположены вблизи сосудистых пучков (СП), а тонкие колена длинных петель обнаружены рядом с толстыми.восходящими коленами и собирательными трубками (СТ) в межпучковой зоне. (С любезного согласия Яе/лег веешу/ю III ; адаптировано из Ат. и. Рпу«ю1. 7975/229:695:)

Рис .1-6

28