Эти взаимоотношения, как мы увидим, имеют значение для образования кон­центрированной мочи.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия  в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки. В корковом веществе содержатся все почечные тельца (этим обусловлен его гранулярный внешний вид), извитые части проксимальных канальцев, кортикальные части петель Генле дистальные извитые канальцы, связующие канальцы и корковые отделы собира- тельных трубок. Мозговое вещество содержит медуллярные участки петель Генле и собирательные трубки.

Нефроны классифицируются в соответствии с расположением их почечных телец в коре (рис. 1-5): (1) в поверхностных корковых нефронах почечные тельца расположены в пределах 1 мм от капсулы почки; (2) в интракортикаль ных нефронах почечные тельца расположены, соответственно названию, в сред них отделах коры почки, глубже, чем поверхностные корковые нефроны, но выше нефронов следующего типа; (3) почечные тельца юкстамедуллярных нефронов расположены как раз над границей между корковым и мозговым веществом. Од ним важным отличием перечисленных трех типов нефронов является длина петли Генле. Все поверхностные корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы между наружной внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефрон длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто д гая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую, длинную петлю. Дополнительное увеличение длины петли Генле у длиннопетл вых нефронов возникает за счет увеличения размера нисходящей тонкой части за счет наличия восходящей тонкой части. В итоге начало толстого восходящей колена в самых длинных петлях располагается выше границы между наружным 1 внутренним слоями мозгового вещества; другими словами, толстые восходящи) части петель Генле обнаруживаются только в корковой зоне и наружном мозговом слое.

Гетерогенность нефронов

Как отмечалось ранее, в двух почках у человека расположено более двух миллионов нефронов. У этих нефронов отмечаются и иные существенные анатомические, биохимические и функциональные отличия помимо тех, что описаны предыдущем разделе. Для простоты изложения, тем не менее, я буду игнорировать эти сложности, многие из которых в настоящее время еще не поняты до конца⁸.

Юкстагломерулярный аппарат

Ранее уже сообщалось о таком образовании, как mасиlа dеnsа, конечном участке восходящей толстой части петли, которая во всех нефронах располагается между афферентной и эфферентной артериолами в воротах почечного тельца соотвенного нефрона. В целом эта зона известна как Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) (рис. 1-7). (Не путайте термины Юкстагломерулярный аппарат и

29

медуллярный нефрон.) Каждый юкстагломерулярный аппарат состоит из трех ти­пов клеток: (1) гранулярные клетки, которые представляют собой дифференци­рованные гладкомышечные клетки в стенках артериол, особенно афферентных артериол; (2) экстрагломерулярные мезангиальные клетки; и (3) клетки mасиlа dеnsа..

Гранулярные клетки (они так названы, потому что содержат секреторные пузырьки) — это клетки, которые секретируют гормон ренин. (Примечание ре­дактора: автор называет ренин гормоном, хотя в действительности это фермент, участвующий в образовании ангиотензина I из ангиотензиногена, уже упоминав­шегося ранее в данной главе.) Экстрагломерулярные мезангиальные клетки мор­фологически сходны с гломерулярными мезангиальными клетками и составляют с ними единое целое. Маси1а с1епза участвует в регуляции скорости гломеруляр-ной фильтрации и в регуляции секреции ренина (глава 2).

Иннервация почек

К почкам подходит большое количество симпатических норадренергических нервов. Последние находятся в стенках афферентных и эфферентных артериол, юкстагломерулярном аппарате и на многих участках канальца. Не выявлено сколько-нибудь значительной парасимпатической иннервации. Имеются также допамин-содержащие нервы, функциональная значимость которых остается неяс­ной.

Введение в основные процессы мочеобразования

К трем основным процессам в почке относится гломерулярная (клубочковая) фильтрация, канальцевая реабсорбция и канальцевая секреция. В данном разделе будет представлено введение в эти процессы, а в деталях они будут обсуждены в главах 2 и 4. Имейте в виду в ходе работы над данной главой, что для мочеобра­зования в почке имеет значение только плазма крови; эритроциты осуществляют доставку кислорода к почкам, но не играют функциональной роли при образова­нии мочи.

Гломерулярная фильтрация

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т. е. переноса жид­кости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу. Клубочковый фильт­рат, т. е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти ли­шен белка, и в нем содержится большое количество неорганических ионов и низ­комолекулярных органических веществ (например, глюкоза и аминокислоты) практически в той же концентрации, что и в плазме.

Объем фильтрата, образующегося в единицу времени, обозначают как ско­рость клубочковой фильтрации, СКФ. У здорового молддбго мужчины скорость клубочковой фильтрации составляет невероятную величину — 180 л/сут (125 мл/мин)!^й (Эта величина не сопоставима с фильтрацией жидкости через стенки всех капилляров в организме — примерно 4 л/сут.) Значение этой огром­ной скорости клубочковой фильтрации весьма важно. Когда мы указываем, что средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, то

30

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в

Диаграмма продольного разреза через гломерулу и ее юкстагломерулйрный аппарат, мерулярный аппарат Состоит из гранулярных клеток (ГК), которые секретируют ренин, тас с!епза (МО), и экстрагломерулярных мезангиальных клеток (ЭГМ). Э -т- эндотелий капиллг ЭА — эфферентная артериола; АА — афферентная артериола; ПЭ — париетальный (к листок) эпителий капсулы Боумена; П — клетки проксимального канальца; МП — мочевое (С меново) пространство; ПО — подоциты боуменовой капсулы; ГБМ — гломерулярная базаль мембрана. ( Из \ М Кпг и соавт , в Оау/с/зо/?, А М ., ео* Ргосеейпдз о? (Не 1Шп 1п1ета1!опа1 Сопдгезз ( МерИгЫоду. Уо 1.1;1. опс 1 оп : ВаШею 7/лс/а//; 1987; 3-23.)

Введение в основные проц^ессы мочеобразования.

31

это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды орга­низма.

Факторы, которые определяют СКФ, и их физиологическая регуляция будут описаны в главах 2 и 7.