Механизмы оценки характера звука. Различе­ние высоты звуков. Характер и локализация колеба­ний базальной мембраны меняется в зависимости от частоты звука. Так, звуки низкой частоты приводят в колебательные движения всю мембрану, но особенно сильно в области, ближайшей к геликотреме — верхнему отделу улитки, где находятся более длинные во­локна основной мембраны.

При действии тонов до 400 Гц осуществляется про­странственно-частотное кодирование.Пространственное кодирование заключается в том, что инфор­мация в виде нервных импульсов передается по опре­деленным волокнам слухового нерва. Частотное коди­рование выражается тем, что частота афферентных импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуко­вых колебаний, поскольку она не превышает лабиль­ность этих нервных волокон.

С увеличением частоты колебаний звуковых волн выше 400 Гц максимальная амплитуда колебаний основ­ной мембраны смещается к нижней части улитки (бли­же к овальному окну), где расположены более короткие волокна. При этом частота возникающих в слуховом нерве ПД не возрастает. Характер импульсаций меня­ется в соответствии с местом наиболее интенсивных колебаний базальной мембраны (теория места). Пер­вичная слуховая кора также топографически поделена на области, которые отвечают за восприятие звуков различной высоты: низкочастотные звуки воспринима­ются передними отделами височной коры. Нейроны задних отделов слуховой коры воспринимают инфор­мацию о высокочастотных колебаниях. Таким способом осуществляется пространственное кодирование высо­ты звуковых сигналов, частота которых выше 400 Гц, что согласуется с резонансной теорией Гельмгольца. Др. теории:

- Телефонная теория Резерфорда: частотно кодирование (до 1000 Г).

- Комбинированная теория – теория бегущей волны.

Известны три основных механизма различения силы звуковых колебаний:

1) с увеличением силы звука увеличива­ется амплитуда колебаний базальной мембраны, что ведет к возрастанию амплитуды РП и, следовательно, частоты ПД, распространяющихся по слуховому не­рву в корковый отдел системы слуха;

2) чем звук сильнее, тем больше площадь колеблющейся базальной мембраны и соответствен­но большее число волосковых клеток одновременно вовлекается в колебательный процесс; увеличение рецептивного поля приводит к пространственной суммации в ЦНС;

3) в возбуждение вовлекаются менее воз­будимые и более глубоко расположенные в кортиевом органе рецепторы (внутренние клетки). Чем громче звук, тем вовлекается больше наружных клеток.

Определение локализации источника звука воз­можно с помощью бинаурального слуха. Бинауральный слух (способность слышать одновременно двумя ушами) обеспечивает сравнение характеристик звуко­вых колебаний, полученных каждым ухом. Звуковая волна раньше поступает к уху, на стороне которого локализуется источник звука: оценивается разность во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам. Т. о., бинауральный слух, по сравнению с моноауральным, обеспечивает более точное определение локализации источника и соответственно направления звука.

11. Особенности организации вестибулярного анализатора, его роль в поддержании                         равновесия, положения тела в пространстве.

Вестибулярная система обес­печивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве или всего тела, а также о действии земного тяготения. У этой системы практически нет адаптации.

1) Периферический (рецепторный) отдел пред­ставлен двумя типами рецепторных волосковых клеток вестибул. орга­на, расположенного вместе с улиткой в лабиринте височной кости. Вестибул. орган состоит из преддверия (сферич. и эллптический мешочек) и трех полукружных каналов, которые открываются своими усть­ями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образу­ют перепончатый лабиринт, заполненный эндолим­фой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа. В мешочках преддверия име­ются небольшие возвышения - пятнами (макулами), а в ампулах полукружных каналов — гре­бешками (кристами). Здесь находятся рецепторные эпителиальные клетки, имеющие на свободной по­верхности тонкие, многочисленные (40 — 60 шт.) во­лоски (стереоцилии) и один более толстый и длин­ный волосок (киноцилию).

Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной (желеобразной массой из мукополисахаридов с кристалликами карбоната кальция — отолитов, а находящиеся в ампулах — листовидной мембраной (без отолитов). В эти мембраны погру­жены волоски рецепторных клеток. Возбуждение во­лосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий и открытия механочувствит. калиевых каналов. Калий согласно гра­диенту концентрации поступает из эндолимфы в цитоплазму и деполяризует мембрану. Возникающий РП вызывает выделение из волосковых клеток АХ, который действует на холинорецепторы постси­наптической мембраны окончания дендрита нервно­го волокна первого нейрона вестибулярной системы. На постсинаптической мембране возникает ГП, эл. поле которо­го обеспечивает возникновение ПД в афферентном волокне вестибулярного нерва. При смещении стереоцилий в противоположную от киноцилий сторо­ну происходит закрытие ионных каналов, гиперполя­ризация мембраны и понижение активности сенсор­ных волокон вестибулярного нерва.

Адекватным раздражителем для рецепторных кле­ток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольже­нию отолитовых мембран и изгибанию волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или враще­нии тела. В начале угловых ускорений деформация ресничек обусловлена смещением рецепторных кле­ток относительно временно неподвижных листовид­ных мембран из-за инерции эндолимфы, а при завер­шении движения — скольжением листовидной мем­браны при уже неподвижном рецепторе.

2) Проводниковый отдел представлен, афф. (сенсорными), так и эфф. (меняющими функц. мобильность волосковых клеток) волокнами. Под влиянием меди­атора на постсинапт. мембране дендрита биполярного нейрона возникает ГП, обеспечивающий действием своего эл. поля возникновение ПД биполярного нейрона. Аксоны биполярных ней­ронов (1ый нейрон вестибулярного пути) вести­б. ганглиев направляются к вестибулярным, ядрам (Бехтерева, Роллера, Швальбе и Дейтерса) про­долговатого мозга. Нейроны (2ой нейрон) этих ядер получают доп. информацию от ре­цепторов мышц и суставов (шеи и др.), сетчатки и мышц глаза, мозжечка и сами посылают сигналы ко многим другим отделам ЦНС: спинному мозгу; гла­зодвигательным ядрам; вестибулярным ядрам проти­воположной стороны мозга; мозжечку; ретикулярной формации; гипоталамусу; таламусу, в постлатераль- ном ядре которого расположены 3и нейроны, аксоны которых образуют прямой путь в кору боль­шого мозга.

3) Корковый отдел вестиб. системы (первая вестиб. зона) представлен нейронами (4ые нейроны), рассеянными в коре теменной и ви­сочной долей — в постцентр. извилине, верхней височной извилине, верхней теменной дольке, поля 20 и 21. В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую поступает информация по непрямому вестибулоцеребеллоталамическому пути.

3 типа вестибулярных реакций:

Соматические реакции обеспечивают поддержа­ние тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и соответствующие глазодвигательные реакции. К ним относятся многие врожденные (безусловные) спинальные (через вестибуло- и ретикулоспинальные тракты к у- и/или а-мо- тонейронам спинного мозга) и стволовые (связи вес­тибулярных ядер с мотонейронами глазодвиг. ядер) рефлексы — статические, статокинетические и кинетические. При этом вертикаль­ная поза и походка определяются преимущественно отолитовым аппаратом, а глазодвигательные реакции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Ве­стибулярный нистагм — особая форма глазодвигательных реак­ций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращении тела.

Сенсорные (корковые) реакции возникают при определенной интенсивности раздражений и выража­ются чувством головокружения, разнообразными пространственными иллюзиями собственного поло­жения или окружающих предметов относительно друг друга.

Вестибулярно-вегетативные реакции в нор­мальных условиях обеспечивают необходимый в дан­ный момент времени уровень обменных процессов в мышечной системе. При длительном воздействии вестиб. раздражений, особенно ускорений, про­тивоположных по направлению, у некоторых людей возможен срыв адаптационных механизмов вегетатив­ной нервной системы с возникновением патологиче­ских реакций в виде: тошноты, рвоты, саливации, потливости, головокружения, тахи- или брадикардии и др. Эти состояния получили название кинетозов — болезни передвижения (морская, воздушная, косми­ческая, транспортная). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдает­ся.