Система слуха воспринимает звук — механические колебания среды в диапазоне от 20 до 20000 Гц. Спо­собность к восприятию звуков дает возможность че­ловеку ориентироваться в окружающей среде, формирует разнообразные поведенческие реакции.  Характеристики звуковых волн.

· Высота (частота) звука характеризуется часто­той звуковых колебаний: чем они чаще, тем высота больше. Так, например, диапазон наиболее низкого мужского голоса — баса — находит­ся в пределах 80 — 400 Гц, а диапазон высокого женс­кого голоса (сопрано) — от 250 до 1 050 Гц. Колеба­ния, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки), человеком субъективно не ощущаются.

· Сила звука определяется давлением на барабанные перепонки. Пороговая сила звуковых волн составля­ет 10^-10атм, болевой порог — 10^~4 атм. Единицей из­мерения громкости звука является бел, а в практика обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Ощу­щения громкости определяются взаимоотношением силы и высоты звука. Максимальная чувствитель­ность системы слуха соответствует диапазону «рече­вой зоны» (1000 — 3 000 Гц).

· Тембр («окраска») звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обер­тонов), которые сопровождают основной тон.

1) Периферический отдел системы слух — ухо. Различают дорецепторный отдел (наружнее, среднее, внутреннее) и рецепторный отдел (кортиев орган во внутреннем ухе).

Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет роль рупора: улавливает звуковые волны, обеспечиваем концентрацию их и на­правляет на барабанную перепонку. Структуры наружного уха выполняют также защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды, тем са­мым повышая надежность системы слуха.

Среднее ухо представляет собой небольшую по­лость, наполненную воздухом, в которой находятся слуховые косточки, от нее идет слуховая (евстахиева) труба. Среднее ухо включает также ячейки сосцевидного отростка; от наружного слухового прохода оно отделено барабанной пере­понкой. Рукоятка молоточка вплете­на в барабанную перепонку, другой его конец обра­зует суставную поверхность с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране так на. овального окна. Усиление звука в среднем ухе примерно в 20 раз происходит благодаря большей по сравнению с оваль­ным окном площади барабанной перепонки, еше в три раза сила звука увеличивается за счет ушной ра­ковины и в два раза за счет разной длины рычагов слуховых косточек — всего в 120 раз.

Интенсивность звукового давления может быть не только увеличена, но и ослаблена благодаря защитно­му рефлекторному механизму аккомодации, кото­рый выражается в напряжении мышцы, которая оттягивает стремечко от овального окна и т. мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Степень сокращения этих мышц зависит от интенсивности звуковых колебаний. Сильные зву­ки уже через 80 — 100 мс активируют напряжение мышц, предохраняя тем самым рецепторный аппарат кортиева органа от чрезмерного возбуждения и меха­нических повреждений. Этот меха­низм не успевает реагировать на короткие сильные раздражения (взрыв, выстрел).

В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному: во время глотания или зевания открывается отверстие евстахиевой трубы, которая со­единяет полость среднего уха с носоглоткой. В норме в состоянии бодрствования труба открывается каждую минуту, при жевании и глотании — каждые 5 с, во время сна — каждые 5 мин. Если же внешнее давление меняется быстро (во время набора высоты или снижения самолета), а глотания не происходит, то разность давлений в барабанной полости и в окружа­ющей среде приводит к натяжению барабанной пере­понки и возникновению неприятных ощущений («зак­ладывание ушей»), при этом снижается острота слуха. Звуки проводятся к барабанной перепонке не толь­ко воздушным путем, но и непосредственно по костям черепа.

Внутреннее ухо — это система со­общающихся заполненных жидкостью каналов и по­лостей в лабиринте височной кости. Здесь расположены улитка и вестибулярный аппарат.

Улитка — спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка и разделенный основной (базальной) мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы), начинается от овального окна. Нижний канал (барабанная лестница) начина­ется круглым окном, через геликотрему (отверстие в верхушке) соединяется с верхним каналом (вестибу­лярная лестница), который заканчивается овальным окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой (ее состав подобен спинно­мозговой жидкости). Пространство между нижним и верхним каналами формирует изолированную сред­нюю лестницу, заполненную эндолимфой. Внутри среднего канала на базальной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками, преобразующими механические колебания в РП. Зву­ковые колебания передаются от стремечка на оваль­ное окно, а оттуда они сообщаются перилимфе. Ко­лебания перилимфы распространяются в свою оче­редь на базальную мембрану, ширина которой минимальна вблизи овального окна — 0,04 мм и макси­мальна у геликотремы — 0,5 мм.

Слуховые рецепторы (волосковые клетки) — вторичные механорецепторы. Они представлены двумя типами клеток: внутренними (3500) и наружными (12000). На каждой клетке расположено около 100 соединенных между собой стереоцилий. Стереоцилий рецепторных клеток пронизывают покровную мембрану кортиева органа. Один край ее (покровная мембрана) сливается с базальной мембра­ной, второй — свободен. Колебания базальной мем­браны с волосковыми клетками сопровождаются ка­санием стереоцилий покровной мембраны, деформа­цией волосков, что ведет к развитию рецепторного потенциала (РП).

РП: В результате де­формации стереоцилий открываются на их верхушках механоуправляемые каналы. Ионы К⁺, содержание которых в эндолимфе больше, чем в рецепторной клетке, входят в клетку согласно конц. и эл. градиентам и деполяризуют ее. РП обеспечивает высвобождение медиатора в базальной части волосковых клеток, синаптически связанных с дендритами нейронов спинального ганглия. Полагают, что медиатором этих синапсов служит глутамат, который действует на постсинаптическую мембрану окончания дендрита нейрона спирального ганглия и инициирует формирование на ней ГП, обеспечивающего с помощью своего эл. поля возникновение ПД в окончании дендрита.

Микрофонный эффект улитки. Электроды, введенные в улитку, соединяли с усилителем и громкоговорителем, кото­рый находился в другом помещении. Слова, произне­сенные возле уха животного экспериментатором, можно было услышать из громкоговорителя благода­ря микрофонным потенциалам. Их происхождение является следствием взаимодействия РП, волосковых клеток ГП и ПД нервных окончаний слухово­го нерва, образующих синапсы с рецепторными, т. е. волосковыми клетками кортиева органа. Частота мик­рофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, воспроизводимых около уха животного, а амплитуда этих потенциалов, в определенных пределах, пропорциональна интенсивности звуков, которые вызывают микрофонный эффект.

2) Проводниковый отдел системы слуха. 1ый нейрон бипо­лярный. Он расположен в спиральном ганглии улитки. Его дендрит синаптически связан с полосковыми рецеп­торными клетками кортиева органа. Около 90% синапсов чувствительных волокон слухового нерва приходится на внугренние волосковые клетки, несмотря на то что их почти в 4 раза меньше, чем наружных. Под действи­ем медиатора в постсинаптической мембране (окон­чания дендрита первою нейрона системы слуха) раз­вивается ГП, который за счет своего электрического поля обеспечивает возникновение ПД в первом пере­хвате Ранвье этих окончаний. Частота импульсов при этом вариабельна и зависит от высоты звука, но не превышает 400 Гц — максимальная лабильность нервного волокна. Аксоны биполярных клеток спирального ганглия образуют улитковую часть нерва и вместе с преддверной частью формиру­ют преддверно-улитковый нерв, направляющийся через внутренний слуховой проход к вторым нейро­нам.

2ой нейрон проводникового отдела системы слуха расположен в ядрах кохлеарного комплекса продолг. мозга. Аксоны вторых нейронов после частичного перекреста подходят к медиальному коленчатому телу метаталамуса, где образуют синапти­ческие контакты с 3ими нейронами. Возбужде­ние от третьих нейронов идет в кору большого моз­га — к 4ому нейрону пути слуховой чувстви­тельности. Часть аксонов вторых ней­ронов проходит транзитом медиальное коленчатое тело и направляется к нижним буграм четверохолмия образуя синапсы с их нейронами. Совокупность этих нейронов образует центры, нисходящие пути от кото­рых направляются к мотонейронам спинного мозга (один из путей экстрапирамидной системы).

3) Корковый отдел системы слуха. Корковый центр слуховой чувствительности находится в верхней час­ти височной доли больших полушарий. Различают первичную (поля 41 и 42) и вторичную слуховую кору (поля 21, 22 верхней височной извили­ны). Нервные импульсы от медиального коленчатого тела направляются в основном в первичную слуховую кору, а вторичная сенсорная зона системы слуха мо­жет активироваться как афф. влияниями, идущими от таламуса, так и импульсами, которые формируются в первичной сенс. зоне.