Выполнение физической нагрузки сопровождается изменением.распределения вентиляции между участвующими и не участвующими в газообмене зонами легких. Как описано в главе 3, это распределение выражается отношением мертвого про­странства (VD) к дыхательному объему (VT) или VD/VT (рис. 19-6).

В норме VD/VT снижается примерно от 0.30 в состоянии покоя до 0.20 на пике нагрузки. Снижение частично обусловлено увеличением перфузии апикальных ле­гочных единиц, для которых типичными являются высокие величины вентиляци-онно-перфузионного отношения. В результате в легких устанавливается наиболее оптимальное соответствие между вентиляцией и перфузией (гл. 13). Кроме того, увеличение при физической нагрузке легочных объемов сопровождается неболь­шим ростом анатомического мертвого пространства по сравнению с ростом альвео-ляоной вентиляции.

Рис. 19-6. Изменения vd/vt во вре­мя физической нагрузки. Нормаль­ная величина Vu/Vr в состоянии покоя составляет приблизительно 0.3. В процессе возрастающей на­грузки vt увеличивается больше, чем vd. В результате происходит прогрессивное снижение vd/vt. Эффективность выведения СО₂ ста­новится выше, что является важным адаптационным механизмом в усло­виях повышенной продукции СО₂ во время нагрузки. Показаны сред­ние величины и диапазоны значе­ний vd/vth yd. (Из: Jones N. L. Clinical Exercise Testing. 3rd ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1988: 41.)

VD/VT может быть рассчитано с помощью уравнения Бора:

., ,.. PaC 0₂~ РЕС0₂

^{VD / VT =} РаСО, ' [19-51

где РаСО₂ и РЕСО₂ — парциальные давления СО₂ в артериальной крови и смешан­ном выдыхаемом газе соответственно. Неспособность обеспечить снижение VD/VT во время выполнения нагрузки — свидетельство заболевания легких.

Изменения альвеолярно-артериального градиента кислорода

Альвеолярно-артериальный градиент кислорода остается нормальным при низ­ких уровнях физической нагрузки, однако при их максимальном повышении возра­стает приблизительно до 30 мм рт. ст. (рис. 19-7). Увеличение градиента наблюдает­ся, несмотря на улучшение вентиляционно-перфузионных отношений во время вы­полнения нагрузки. Этот феномен, возможно, возникает вследствие более полного

Рис. 19-7. Альвеолярно-артериаль­ный градиент во время выполне­ния физической нагрузки. Гради­ент незначителен при невысоких уровнях нагрузки и умеренно воз­растает при высоких уровнях по­глощения кислорода. Показана средняя величина градиента (тол­стая линия) и диапазон отклоне­ний от средней величины. (Из: Jones N. L. Clinical Exercise Test ing. 3rd ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1988: 42.)

извлечения О^ из крови работающими мышцами, что приводит к снижению содер­жания О₂ в смешанной венозной крови и соответствующему снижению Ра(),.

Анаэробный порог

В норме метаболизм в состоянии покоя является аэробным процессом. Значи­тельные динамические нагрузки также выполняются за счет аэробного метаболиз­ма. Однако при очень большой нагрузке или легочно-сердечной патологии метабо­лизм может становится в значительной мере анаэробным. Переходная фаза от аэроб­ного к анаэробному метаболизму представляет физиологический и клинический интерес и может быть изучена с помощью нагрузочных тестов.

Определение понятия "анаэробный порог"

Анаэробный порог определяется как уровень физической нагрузки, выше кото­рого аэробный метаболизм не способен полностью удовлетворить энергетические запросы организма; возникает анаэробный метаболизм. При величинах Vo., ниже анаэробного порога физическая нагрузка может выполняться продолжительное вре­мя; выше анаэробного порога ее выполнение ограничивается рядом факторов.

Когда кислородный запрос работающих мышц превышает их кислородное обес­печение, промежуточный метаболизм приводит к превращению пирувата в лактат. Повышенные количества молочной кислоты забуфериваются ионами бикарбоната, что ведет к увеличению образования СО₂ (гл. 10). Эти изменения вместе с вентиля­торной реакцией на возрастающий лактатный ацидоз приводят к характерным сдви­гам в газообмене, которые позволяют идентифицировать анаэробный порог неинва-зивными методами (см. ниже).

При выполнении нагрузки ниже анаэробного порога потребление О₂, продук­ция СО₂ и минутная вентиляция увеличиваются линейно и параллельно (рис. 19-8). На уровне анаэробного порога происходят более сложные изменения, которые об­суждаются в следующих разделах.