Капилляры – это основной компонент нутритивного микрососудистого русла. Они обладают средней длиной 0,5 мм, внутренним диаметром 5-10 мкм, толщиной стенки около 1 мкм, общей площадью поперечного сечения 4500 см² (в 1000 раз больше диаметра корня аорты) и общей площадью поверхности более 100 м², что обеспечивает обмен веществ между кровью и интерстициальной жидкостью. Благодаря ему осуществляется непосредственная доставка кислорода, питательных веществ и удаление продуктов обмена. Транспорт веществ (диффузия, фильтрация, активный перенос) осуществляется через стенки нутритивных микрососудов (слой эндотелиальных клеток, мембраны капилляров и отчасти венул).

Транскапиллярный транспорт из крови в интерстициальную жидкость зависит от взаимоперекрывающегося влияния четырех групп факторов:

1) градиента концентрации транспортируемого вещества,

2) гемодинамических факторов микрососудистого русла (количество, длина функционирующих капилляров и их плотность, определяющие площадь обменной поверхности и расстояние, на котором осуществляется обмен; гидростатическое внутрикапиллярное давление; капиллярный кровоток). Скорость диффузии из крови в интерстициальное пространство прямо пропорциональна площади поверхности обмена и обратно пропорционально расстоянию диффузии. Гидростатическое давление и соотношение пре- и посткапиллярного сопротивления оказывают относительно меньшее влияние на скорость диффузии и в основном влияет на фильтрацию жидкостей. Площадь поверхности и расстояние диффузии варьирует, в основном за счет плотности капилляров - в фазных волокнах скелетных мышц их 300-400 на мм³, в тонических – около 100 на мм³, в коже пальцев кисти примерно 110 на мм³. Для реализации трофики тканей важно число перфузируемых капилляров, их отношение к неперфузируемым.

3) состояния самой стенки капилляров, обеспечивающей проницаемость в узком ее понимании как состояния барьерной функции мембран. Гематоцеллюлярный барьер составляют конактирующий с кровью эндокапиллярный слой (гликокаликс), клетки эндотелия и связывающее их промежуточное вещество, базальная мембрана капилляров, перикапиллярное основное вещество соединительной ткани и плазмалемма клеток паренхимы.

4) характера вещества, транспортируемого из крови в ткань и обратно. Последние годы широкое распространение получил термин «массоперенос» веществ, объединяющий как гемодинамические, так и барьерные аспекты транскапиллярного обмена. Термин «проницаемость» не является синонимом транскапиллярного обмена.

Сосудистую проницаемость связывают с наличием пор эндотелия, расширением межклеточных контактов и с трансцитозом (транспортом жидкости в пиноцитотических везикулах через цитоплазму эндотелия). Различия гидравлической проницаемости разных сосудистых бассейнов обусловлены различиями числа пор на единицу площади сосудистой стенки, т.е. степенью ее фенестрированности. Сосуды скелетных мышц, кожи имеют сплошной эндотелиальный слой с порами. Фенестрированность капилляров для них не характерна; в тканях конечностей, туловища капилляры с прерывистой стенкой и большими интерстициальными просветами встречаются только в костном мозгу. Но эти окна не являются участками с отсутствием цитоплазматического слоя, а зонами истончения эндотелиоцитов, причем базальная мембрана всегда сохраняет непрерывность.

Регуляция микрососудистого русла – один из наиболее сложных аспектов физиологии сосудистого русла. Влияние регуляторных факторов на функции капилляров может осуществляться двумя путями – опосредованно через мышечносодержащие сосуды до и после капилляров (артериолы и венулы, мелкие вены) и непосредственно безсинаптическим путем. Схема типичной микроциркуляторной единицы представлена на рис. 3.2.

Соотношения разных видов регуляции тонуса микрососудов представлены в табл. 3.7.

Из данных табл. 3.7 не следует делать вывод, что капилляры и безмышечные венулы не регулируются. Хотя их диаметр не меняется (если и меняется, то незначительно), но на уровне нутритивных сосудов факторы метаболической и гормональной регуляции активно влияют на транскапиллярный обмен.

Нейросинаптическая регуляция, обеспечивающая срочное (быстрое) реагирование в системе микроциркуляции, выражена у артерий, артериол, анастомозов, в меньшей степени у метартериол и мелких вен, а для прекапиллярных сфинктеров, капилляров и венул главенствует гуморальная (местная, гормональная) регуляция, в том числе нейрогенные безсинаптические паракринные механизмы. Интерес представляет регуляция периэндотелиальных клеток – перицитов, т.к. они имеют микрофиламенты для сокращения и, возможно, могут, охватывая капилляры менять диаметр их просвета. Есть экспериментальные доказательства, что при внутривенном введении НА, вазопрессина, серотонина перициты вокруг микрососудов скелетных мышц могут сокращаться; однако, в скелетной мускулатуре в отличие от миокарда не выявлено эфферентной иннервации перицитов и подходящих к ним нервных окончаний (Tilton R.G., et al., 1979).

Нервная синаптическая регуляция контролирует общий поток крови в микрососудистом русле тканевых регионов (как нутритивный, так и шунтовой). Площадь обменной поверхности капилляров, количество функционирующих капилляров мягких тканей туловища и конечностей определяется состоянием прекапиллярных сфинктеров, лишённых симпатической синаптической регуляции. В то же время соотношение прекапиллярного и венозного давления может также изменять транскапиллярный обмен, влияя на капиллярное гидростатическое давление. Известно, что значительное увеличение артерио-венозного градиента давления может преодолевать сопротивление капилляров и приводить к возрастанию капиллярного кровотока.

Таблица 3.7