Сосудистый синапс. Симпатическая нейроэффекторная функция регуляции сосудистого тонуса конечностей осуществляется через сосудистый нервно-мышечный синапс. Терминальные нервные волокна имеют варикозные утолщения диаметром 1-2 мкм без шванновских клеток на границе адвентиции и средней оболочки сосуда. Поэтому прямая иннервация сосудов распространяется, как правило, только до наружного слоя средней оболочки. Нейротрансмиттер, освобождаемый из этих утолщений, достигает гладкомышечных клеток через синаптическую щель (от 20-60 нм до 2 мкм). Он возбуждает как отдельные гладкомышечные клетки, имеющие нервно-мышечные синапсы (ключевые миоциты), так и целую группу других миоцитов (сопряжённых) в зависимости от условий его диффузии из нервных терминалей. Этому способствует наличие широкой межсинаптической щели, а также присутствие иннервируемых и неиннервируемых рецепторов, например, a₁ и  a₂ – адренорецепторов. В дальнейшем возбуждение передается электротонически от клетки к клетке благодаря нексусам (плотным контактам) миоцитов. Ключевые клетки связаны электротонически с сопряжёнными клетками, часть которых возбуждается также медиаторами, диффундирующими из нервных терминалей. Тем самым, кванты НА приводят к деполяризации группы гладкомышечных клеток и одновременному сокращению всего сосудистого региона. Различий в структуре синапсов артерий и вен не выявляется.

Кроме основного доминирующего передатчика нервного импульса (нейротрансмиттера или медиатора) в нервных окончаниях могут синтезироваться, храниться и освобождаться другие нейротрансмиттеры или котрансмиттеры. Синтезируются они в теле нейронов или в самих нервных окончаниях. Для котрансмиттеров, как и для любых нейротрансмитттеров, должны быть свои специфические рецепторы. Например, для нейропептида Y – Y – рецепторы и т.п. Без этого нервный агент не может быть признан котрансмиттером, даже если он выделяется в синаптическую щель. Наконец, существуют вещества-нейромодуляторы, модифицирующие процесс нейротрансмиссии в конкретных ситуациях. В сосудистом синапсе это возможно благодаря большому расстоянию диффузии нейротрансмиттера. В качестве нейромодулятора могут выступать циркулирующие гормоны, местные регуляторные факторы (например, кинины, простагландины и др.), нейротрансмиттеры других или тех же самых нервных окончаний. Некоторые авторы предлагают относить к числу котрансмиттеров всю совокупность медиаторов данного нейрона (Поленов А.С. и др., 1995).

В качестве нейрососудистых агентов обсуждаются множество факторов – моноамины, пурины, аминокислоты, полипептиды, NO (табл. 3.5). Ведущий метод их выявления - гистохимический анализ с определением иммунореактивности.

Как следует из данных табл. 3.5, во-первых, число вазоконстрикторов, участвующих в нервной регуляции сосудов конечностей, меньше, чем факторов неадренергической нехолинергической природы (non-adrenergic, non-cholinergic nerves, NANC-nerves) с вазодилататорным эффектом; во-вторых, бесспорными лидерами среди вазоконстрикторов служат НА и сопутствующие ему котрансмиттеры. Нейрогенные пептиды – вазодилататоры могут играть двойную роль, участвуя как в нейрососудистой регуляции, так и обеспечивая долгосрочные эффекты нейротрофического характера.

Симпатическая адренергическая иннервация. Симпатическая адренергическая иннервация сосудов (табл. 3.6) – постганглионарная часть общего конечного пути симпатической нервной системы.

Как указывалось выше, плотность адренергических окончаний на гладких мышцах неоднородна, в связи с чем чего выделяют три типа гладкомышечных структур: 1 - c высокой плотностью адренергической иннервации, узкощелевыми нервно-мышечными синапсами; все клетки представлены ключевыми миоцитами (гладкая мышца семявыносящего протока, цилиарные мышцы), 2 - с ассиметричной адренергической иннервацией, смещённой к адвентиции (артериальные сосуды сопротивления); 20%-50% клеток являются ключевыми, остальные – сопряжёнными, не иннервируемыми непосредственно, но связанными с ключевыми миоцитами электротонически или возбуждаемыми медиаторами, диффундирующими к ним из нервных терминалей, 3 - с низкой плотностью адренергической иннервации и широкими синаптическими щелями (крупные сосуды, межсфинктерные отделы кишечника) с малым числом ключевых и сопряжённых клеток, в этой группе требуется большая частота электростимуляции нервов для достижения порогового эффекта вазоконстрикции (Burnstock G, 1993).

Таблица 3.5