Реабсорбирует вторую по величине фракцию профильтровавшегося бикарбоната (в норме около 10—15%)*.

Дистальный извитой каналец и система собирательной трубки

Реабсорбция практически всего оставшегося профильтровавшегося бикарбоната, так же как и любого секретированного бикарбоната (вставочные клетки типа А)*. Образование титруемых кислот (вставочные клетки типа А) *. Секреция бикарбоната (вставочные клетки типа В).

Указывает на процесс, возникающий в результате секреции водородных ионов.

                                                                                                                 Табл. 9-2

ров мочи. В то же время, если значительному количеству бикарбоната удается из­бежать реабсорбции в проксимальном канальце и в петле, то большинство ионов водорода, секретируемых в этих, более дистальных сегментах, также будет расхо­доваться скорее на реабсорбцию бикарбоната, чем на титрование буферов мочи. Тот факт, что существенное снижение рН и почти полное изъятие бикарбона­та из просвета канальца происходит только в дистальных отделах канальца, свя­зано с другой особенностью данных сегментов: поскольку расположенный в них эпителий является «плотным», то отмечается незначительная парацеллюлярная «утечка» ионов водорода из просвета канальца в интерстициальное пространство или бикарбоната из интерстициального пространства в просвет канальца, несмот­ря на очень большой концентрационный градиент, облегчающий эту «утечку». Например, при рН - 4,4 в канальцевой жидкости имеет место 1000-кратная раз­ница концентрации для иона водорода между интерстициальной жидкостью в почке и содержимым канальца.

Катаболизм глютамина и экскреция иона NН4

Клетки проксимального канальца (и, в гораздо меньшей степени, других ка-нальцевых сегментов) извлекают глютамин как из клубочкового фильтрата, так и из крови перитубулярных капилляров и гидролизуют их до иона глютамата и МЩ Затем большая часть глютамата метаболизируется до а-кетоглютарата, с ос­вобождением еще одного иона МН^. Последующий метаболизм а-кетоглютарата или до глюкозы или до СО₂ и воды дает две молекулы бикарбоната. Таким обра­зом, общая продукция >Ш1 из глютамина и бикарбоната может быть записана следующим образом:

1 глютамин => 2Шд + 2НСОз-

200

Регуляция почкой баланса ионов водорода

4 активно секретируется ов просвет канальца и экскретируется, в то время как
бикарбонат переносится в перитубулярные капилляры и организм приобретает
новое количество бикарбоната (рис. 9-6).                                            ^

Очень важно, что КЕЦ, образующийся из глютамина, экскретируется в боль­ шей степени, чем поступает в кровь, поскольку бикарбонат, перешедший в кровь, представляет собой добавление бикарбоната в организм. Если МН4 поступает в кровь вместе с бикарбонатом, то два вещества быстро входят в состав мочевины или глютамина в печени в связи с исчезновением бикарбоната из крови¹⁰.

Сравнение рис. 9-5 и 9-6 показывает, что общий результат — вклад нового бикарбоната почек в кровь — тот же самый, независимо от того, достигается ли это секрецией иона Н⁺ и его экскрецией с буферами (рис. 9-5) или посредством метаболизма глютамина с экскрецией КН^ (рис. 9-6). Поэтому удобно рассмат­ривать последнюю ситуацию как наличие процесса экскреции Н⁺ в форме Н*„ «связанного» с КН₃, так же как первая ситуация означает, что Н⁺ связан с фосфа­том или другими небикарбонатными буферами. В таком духе мы можем в обоиж случаях количественно уравнять термины «экскреция Н⁺» и «почечный вклад но­вого бикарбоната».

Повторим еще раз, что КН^ образовавшийся в клетках проксимального ка­нальца, должен быть экскретирован, если одновременно образовавшийся и пере­несенный в кровь бикарбонат остается здесь и составляет новый бикарбонат. Фактически большая часть образовавшегося МНд действительно секретируется в просвет канальца (оставшаяся часть вместо этого поступает в кровь и поэтому растрачивается) и большая часть из этого секретированного КНд в конечном ито­ге экскретируется. Было бы просто сказать, что этот проксимально секретирован-ный КНд будет просто двигаться по всему канальцу и экскретироваться. В дейст­вительности, тем не менее, канальцевая обработка КНд далее проксимального ка­нальца фактически представляет собой очень сложную последовательность транспортных событий¹¹. Единственно важным для нас является то, что большие часть КНд, образовавшегося в проксимальном канальце, подлежит экскреции н

Образование и секреция аммония клетками проксимального канальца. 1лютамин переносится (на этом общем рисунке механизм не детализирован) в клетки через люминальную и базолатв-ральную мембраны и метаболизируется с образованием аммония и бикарбоната. Аммоний ак­тивно секретируется в просвет канальца (через №,МН4-антипорт), а бикарбонат переносится но градиенту через базолатеральную мембрану.

Рис.9-6

201

что фактическая доля экскретируемого вещества находится под физиологиче-ским контролем.