197

ково, что активность переносчиков ионов водорода тормозится при столь низком значении рН ⁷.)

Фосфаты и органические кислоты в роли буферов. Следует повторить, что профильтровавшийся фосфат в норме является наиболее важным небикарбо-натным буфером мочи. Взаимосвязь между одновалентным и двухвалентным фосфатом является следующей:

НРОГ + Н⁺ « Н₂РО₄-.

Эта буферная пара представляет собой великолепную буферную систему для мо­чи, поскольку ее рК равен 6,8. Если ее изобразить в рамках уравнения Непс1ег-5оп— На$8е1Ьа1сЬ, то:

рН - 6,8 + 1оg HPO₄/H₂PO₄

При нормальной величине рН плазмы и поэтому клубочкового фильтрата урав­нение имеет вид:

7,4 = 6,8 + 1оg НРО₄-/Н₂РO₄.

Решая уравнение, мы находим, что в плазме содержится в четыре раза больше двухвалентного фосфата (НРС>4~)> чем одновалентного (Н₂РО4~) и данный НРО^" может участвовать в образовании буферного раствора с секретированными иона-Ый водорода. К моменту, когда достигается минимальное значение внутиканаль-цевого рН - 4,4, практически все количество НРО?' переводится в Н₂РО1. Какое количество НРО1" фильтруется в норме в сутки? ⁸

Общее колическтво профильтровавшегося

фосфата в сутки =180 л/сут х 1 ммоль/л = = 180 ммоль/сут.

Профильтровавшийся HPO₄=80 % х 180 ммоль/сут = = 144 ммоль/сут.

Не все количество профильтровавшегося НРО^" имеет буферный эффект, по­скольку около 75 % профильтровавшегося фосфата реабсорбируется. Количество нереабсорбированного ИРО^", способного оказать буферный эффект, равняется: 0,25 х 144 ммоль/сут = 36 ммоль/сут. Таким образом, реабсорбция фосфата су­щественно сокращает количество НРО^", которое остается в канальце и способно оказывать буферный эффект⁹. Поэтому при компенсации ацидоза почками вто­рой механизм почечной продукции нового количества бикарбоната — метаболизм глютамина — несет на себе все тяготы компенсаторного процесса.

При определенных обстоятельствах различные органические буферы могут появиться в большом количестве в канальцевой жидкости и играть роль важных буферных факторов. Примером может быть пациент с нерегулируемым сахарным диабетом. В результате недостатка инсулина у такого больного может развиться весьма выраженный ацидоз, поскольку у него в организме образуется в значи­тельном количестве ацетоуксусная и р-гидроксимасляная кислоты, которые поч­ти полностью диссоциируют с образованием анионов (р-гидроксибутират и аце-тоацетат) и ионов водорода. Эти анионы фильтруются в почечном тельце, но реабсорбируются только частично, поскольку они находятся в организме в значи-

198

тельном количестве, превышая соответствующие величины Т_т в почках. Они мо­гут оказать буферное действие на часть ионов водорода, которые секретировалиеь в канальцах. В то же время их воздействие ограничивается низким значением рК — примерно 4,5. Это означает, что примерно половина этих анионов будет подвергаться титрованию секретируемыми ионами водорода, перед тем как будет достигнут минимальный уровень рН мочи, равный 4,4, т. е. в действительности только половина их количества может быть использована в качестве буфера.

Качественное описание взаимодействия реабсорбции бикарбонатт и экскреции ионов водорода с небикарбонатными буферами. Повто­рим еще раз, что судьба ионов водорода, секретируемых в канальце, в основном может быть двоякой: (1) он может соединиться с профильтровавшимся бикар­бонатом, и в этом случае процесс заканчивается реабсорбцией бикарбонат! (рис. 9-3); или (2) он может соединиться с профильтровавшимися небикарбо­натными буферами, такими как фосфат (рис. 9-5). В первом случае этот процесс предотвращает потери бикарбоната почками из организма. Этот процесс сам по себе не может оказать ощелачивающий эффект в организме, но может предотвра­тить развитие ацидоза, вызванного утратой бикарбонатов. В противоположность этому второй процесс вносит новое количество бикарбоната в организм и одно­временно происходит экскреция ионов водорода и тем самым подщелачивание внутренней среды организма.

От чего зависит, будут ли секретированные ионы водорода в просвете каналь­ца соединяться с бикарбонатом или с фосфатом и органическими буферами? Это зависит от величины рК реакции каждой буферной пары и от концентрации каж­дого имеющегося буфера. Для упрогцения материала можно предположить, что в сравнении с бикарбонатом титруется относительно небольшое количество неби- карбонатного буфера, т. е. он не соединяется с ионом водорода, пока большая часть бикарбоната не будет реабсорбирована. Это правильно в основном, по­скольку концентрация бикарбоната в клубочковом фильтрате намного выше, чем концентрация других буферов. Когда большая часть профильтровавшегося би­карбоната будет реабсорбирована, секретированные ионы водорода соединяются с другими буферами.

Данные рассуждения также объясняют вклад различных канальцевых сегмен­тов в указанные процессы (табл. 9-2). Проксимальный каналец секретирует очень большое количество ионов водорода, и почти все они участвуют в стимуля­ции реабсорбции бикарбоната, как указывалось ранее, 80 % профильтровавшего­ся бикарбоната реабсорбируется в проксимальном канальце. Поскольку большая часть секретируемых ионов водорода используется для реабсорбции бикарбоната, рН канальцевой жидкости снижается меньше чем на 1 ед рН, и только небольшое количество ионов водорода соединяется с фосфатами и органическими буферами.

Сходным образом большая часть ионов водорода, секретированных в толстой восходящей части петли Генле, также участвует в процессе реабсорбции бикарбо­ната. В противоположность этому, поскольку только небольшая часть профильт­ровавшегося бикарбоната (5—10 %) остается к началу дистального извитого ка­нальца, ионы водорода, секретируемые в данном канальце и в системе собира­тельных трубок, могут способствовать реабсорбции бикарбоната и затем снизить уровень рН до величины, необходимой для титрования небикарбонатных буфе-

199

Табл. 9-2

Проксимальный каналец

Реабсорбирует большую часть профильтровавшегося бикарбоната (в норме около

80%)*.

Образует и секретирует аммоний.