Каковы факторы, которые влияют на секрецию калия главными клетками корковой собирательной трубки для достижения гомеостаза по содержанию ка­лия в организме? Единственным наиболее важным фактором является следую­щий: когда человек потребляет рацион с высоким содержанием калия (рис. 8-2), то концентрация калия в плазме увеличивается, хотя и очень слабо, и это стиму­лирует увеличение накопления калия через базолатеральную мембрану при учас­тии базолатеральных Ка,К-АТФазных насосов. Результирующее увеличение кон­центрации внутриклеточного калия ведет к росту градиента, необходимого для перемещения калия в просвет канальца и увеличивает секрецию калия. Напро­тив, диета с низким содержанием калия или отрицательный баланс калия, напри­мер, в результате диареи, уменьшают концентрацию калия в главных клетках, это снижает секрецию и экскрецию калия, тем самым способствуя восстановлению равновесия калия в Организме.

Второй важный фактор, который связывает секрецию калия с балансом этого катиона в организме,— это гормон альдостерон, который помимо стимуляции ре-абсорбции натрия главными клетками собирательной трубки, одновременно уве­личивает канальцевую секрецию калия этими же клетками. Рефлексы, посредст­вом которых изменения объема плазмы регулируют продукцию альдостерона, со­вершенно отличны от других рефлексов, которые порождаются избытком или дефицитом в организме калия. Первый, как мы видели в главе 7, вовлекает в про­цесс систему ренин-ангйотензин. Последний построен гораздо проще (рис. 8-2): секретирующие альдостерон клетки коры чувствительны к концентрации калия в той внеклеточной жидкости, которая их омывает. Увеличенное потребление ка­лия ведет к возрастанию концентрации калия во внеклеточной жидкости, что, в свою очередь, непосредственно стимулирует продукцию альдостерона корой над­почечников. Результирующее увеличение концентрации альдостерона в плазме стимулирует секрецию «салия в корковой собирательной трубке, и поэтому удаля­ется избыточное количество калия из организма.

Соответственно при сниженной концентрации калия во внеклеточной жид­кости уменьшается продукция альдостерона и поэтому снижается секреция калия в канальце, меньшее количество калия, чем обычно, экскретируется с мочой, тем самым облегчая восстановление нормального содержания калия во внеклеточной жидкости.

176

Участие почки в, регуляции баланса калия

Каким образом альдостерон увеличивает секрецию калия? Повторим то, о чем шла речь главе 7, что этот гормон увеличивает активность и/или число натрие­вых каналов в люминальной мембране и Ка,К-АТФазных насосов в базолате-ральной мембране. Последний эффект увеличивает базолатеральный перенос ка­лия в клетку, тем самым увеличивая внутриклеточную концентрацию калия и градиент, способствующий переносу калия в просвет канальца. Но дополнитель­но альдостерон увеличивает проницаемость люминальной мембраны по отноше­нию к калию посредством увеличения активности и/или числа калиевых каналов в люминальной мембране, так что концентрационный градиент, обусловливаю­щий диффузию, является более эффективным при транспорте калия из клетки в просвет канальца.

Примеры, используемые в данном разделе, связаны с изменениями в потреб­лении с пищей калия. Тем не менее следует отметить, что когда баланс калия в организме изменен преимущественно в результате измененного выведения калия из организма, как, например, при выраженной диарее, то механизмы, аналогичные описанным выше, осуществляют гомеостатическую регуляцию секреции калия в корковой собирательной трубке и поэтому помогают восстановить баланс калия в организме. Таким образом, дефицит калия в организме, возникший в результате диареи, будет оказывать тормозное воздействие на секрецию альдостерона и от­сюда на секрецию калия.

Слова «оказывать тормозное воздействие» в последнем предложении высве­чивают факт, что, как мы видели, калий не является единственным регулятором секреции альдостерона (рис. 8-3). Должно быть конфликтная патологическая си­туация возникает, если произойдет одновременно — как в вышеприведенном при­мере — или уменьшение, или увеличение и объема плазмы, и концентрации ка-

лия, поскольку оба эти отклонения оказывают разнонаправленные воздействия на продукцию альдостерона. Будет ли продукция альдостерона увеличиваться или уменьшаться в таких ситуациях, зависит от относительной выраженности разнонаправленных импульсов. В целом изменение в балансе натрия оказывает большее воздействие на секрецию альдостерона, чем это зависит от соответствую­щей динамики баланса калия.

Это порождает трудную проблему для гомеостаза калия: если секреция аль-достерона изменена при участии системы ренин-ангиотензин из-за нарушения баланса натрия, то изменения в содержании альдостерона в плазме не влекут ли за собой нарушение равновесия в организме калия за счет неадекватных отклоне­ний в секреции калия? В большинстве физиологических ситуаций правильный ответ — нет. Объяснение этому дано в следующем разделе¹⁰.