В районе, включающем в себя юго-западные терри­тории США (штат Аризона) и северную часть Мек­сики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и вос­тока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называ­ют пустыней (Sonorande&ert). Как и в области юж­ноафриканских пустынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохлад­ный зимний период и летний период, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с гро­зами. Здесь прежде всего бросаются в глаза сукку-ленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключи­тельно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют «кактусовой пустыней».

Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнооб­разие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделяб­ровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereus thurberi, встречаются шарообразные (например, вы­растающий до 1 м в высоту Ferocactus wislizenii), валикоподобные (например, Mammillaria microcarpa) и многочисленные виды опунций с четко разграни­ченными частями побегов. Среди опунций можно различить виды, представители которых имеют плос­кие (Opuntia engelmanii) или цилиндрические (Opuntia bigelovii) стебли, Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотилло {Fouquieria splendens), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения дождей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года по­являются нежные листочки. При наступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В течение одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери воды слоями пробки К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-крас­ные, собранные в кисти цветки.

Пустыни и полупустыни Азии

Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны уме- ренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пусты­ни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пусты­ни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае.

Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии ха­рактерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и вы­сокими летними температурами. Так, средние тем­пературы января здесь колеблются от —10°С до —20°С, тогда как средние температуры июля дохо­дят до 20—30 °С

Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта от­носительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь со­стоит преимущественно из восточнокитайско-мон-гольских элементов. Характерны кустарники-сук-куленты, например саксаул черный (Haloxylon aphyl-lum), и кустарники-псаммофиты (растения, разви­вающиеся на песках) из родов карагана (Caragand), копеечник (ffedysarum) и полынь (Artemisia). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская (Reau-muria songaricd) и гармала чернушкообразная (Ре-ganum nigellastrum). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный (Anabasis brevifolia, семейство маревых) и ревень низкий (Rheum nanum, семейство гречишных).

Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом глав­ным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они » пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянного выпаса скота, особенно в последние  100—150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким растительным покровом, преврати­лись по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Ле­жащие между подвижными песками участки с гли­нистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в кото­рых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.

Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупус­тыни. Пример типичной эфемеровой полупустыни —так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Неза­соленные лёссовые почвы, а также богатые глинис­тыми частицами пески создают благоприятные усло­вия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твер­дыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представ­лены в первую очередь видами родов лютик (Ranun­culus), свербига (Bunias), цельнолистник (Haplo-phyllum, семейство рутовых), козелец (Scorzonera), весенник (Eranthis), тюльпан (ТиНра), гусиный лук (Gaged) и герань (Geranium). Но два важнейших ви­да —осока пустынная (Carex pachystylis, = С. hostii) и мятлик луковичный (Poa bulbosa) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Poa bulbosa var. vivipara. Несмотря на обильное цветение, большинство растений лишь изредка об­разует семена,способные прорастать. 

Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пус­тыни. Участки солончаковых пустынь часто встре­чаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задер­живающими воду почвами; после дождей их зали­вает стекающая по поверхности вода. Они встре­чаются на аллювиальных отложениях по краям ни­зин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низи­нах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).

Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пусты­ни. Самые известные пустыни Средней Азии — Кара-кум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный по­кров остался ненарушенным, покрыты редкой по­рослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечат­ления территорий, непригодных для жизни расти­тельных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти много­летние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существен­ного ограничения испарения и прежде всего — отно­сительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (Calligonum, семейство гре­чишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типич­ного растения этих пустынь — саксаула белого (Halo­xylon persicum), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая поверхность также у кусто-подобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская (Smirnovia turkestana, се­мейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник (Acanthophyllum, семейство гвоздичных) листья превращены в ко­лючки.

Зона степей

Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На мате­риках северного полушария их наибольшая протя­женность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей располагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменя­ются полупустынями и пустынями.

Самая крупная область степей —- евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она про­стирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками терри­торий зоны с умеренным климатом пользуются названием .«степи» — словом, заимствованным дру­гими языками из русского. В соответствии с разнооб­разием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (зани­мающие наибольшие площади в северном Казах­стане) и центральноазиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Извест­ные пушты Венгрии — не настоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протя­жении последних 250 лет.

Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива.

В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным раститель­ным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их называют пампой. Наконец, еще одна естественно, возникшая степная область (так назы­ваемое сообщество травы туесок—Poa flabellata) находится на плато Отаго Южного острова Новой Зеландии.

 Восточноевропейские степи

В Восточной Европе при продвижении с севера на юг в классическом виде прослеживается смена зон растительности. До линии Киев — Горький — Ка­зань—Уфа простирается зона смешанных лесов, с юга к ней до линии Кишинев — Харьков — Сара­тов — Куйбышев — Оренбург примыкает зона лесо­степи. Ее сменяет зона настоящих степей, границы которой доходяг до северных берегов Черного моря.. И наконец, на юго-востоке, в районе от Волгограда до Каспийского моря, расположены опустыненные степи.

Самой ранней весной, когда степь еще бурая от прошлогодней травы, первыми зацветают лиловые анемоны (Anemone patens, = Pulsatilla patens), круп­ные колокольчики которых в большом количестве разбросаны по всей степи. В это же время цветет мелкая осока Сагех humilis, массами покрывающая степь своими дерновинами. Очень скоро, самое боль­шее через неделю, к анемонам присоединяются ярко-желтые золотистые горицветы, и мы постепенно вступаем в другой период, период Adonis vernalis; тут же в большом количестве находим фиалки (Viola hirta и V. arenaria), степной гиацинт (Hyacin-thus feucophaeus), гусиный лук (Gagea erubescens), лапчатки (Potentilla opaca, = Р. heptaphylla и Р. alba). Непосредственно за фазой горицвета следует фаза первоцвета (Primula veris). Указанные два периода — апрельские; в мае же растительность изменяется так: появляются белые анемоны (Anemone sylvestris), лиловые ирисы (Iris aphylla), желтовато-белые соче-вичники (Orobus albus), степь уже покрыта сплошным зеленым ковром, по которому разбросаны много­численные цветущие растения. В конце мая или в начале июня степь имеет нежно-голубой тон от не­забудок (Myosotis sylvatica), к которым примешива­ется голубая вероника (Veronica chamaedrys) и ли­ловая вероника (V. pro strata). По этому зелено-голубому фону, так как в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой травянистой растительностью, рассеяны ярко-желтые точки от таких растений, как Senecio campester—крестовник, Crepis praemorsa —f скерда и Ranunculus polyanthemus—лютик. Насту­пает начало июня, и степь представляет собой уже совершенно другую картину: господствует темно-лиловый шалфей —Salvia pratensis, к которому там и сям присоединяется другой вид шалфея — Salvia nutans. Степь издали совершенно лиловая. Не­сколько позже к единообразному лиловому цвету присоединяются и другие цвета: ярко-желтый (Trago-pogon pratensis — козлобородник, Bunias orientalis — свербига) и белый (Leucanthemum vulgare, = Chrysan­themum leucanthemum — поповник, Filipendula hexape-tala, = F. vulgaris — таволжанка, Trifolium monta-num — белый клевер). Этот последний период, про­должающийся в среднем до конца июня и представ­ляющий необычайно красивую и пеструю мозаику различных цветущих растений, вместе с майскими периодами является наиболее красочным и необы­чайно эффектным. В конце июня шалфей полностью отцветает, причем особенно сильно выступают рас­тения с белыми цветками — поповник, белый клевер и таволжанка, к которым примешивается сине-ли­ловый оттенок от колокольчиков (Campanula sibirica и С. persicifolia). Середина июля характеризуется особенно обильным цветением эспарцета Onobrychis sativa (= О. viciifolid), придающего степи розово-лиловую грязноватую окраску; здесь же немало желтого подмаренника (Galium verum), лилового короставника (Knautia arvensis) и многих других. С середины июля число цветущих растений начинает быстро падать, новых зацветающих видов тоже ста­новится все меньше и меньше. Растительность степи постепенно приобретает все более буроватый отте­нок от многочисленных уже высыхающих растений; в это время начинает цвести царь-зелье — Delphinium rossicum (= D. litwinowi, =D. cuneatum), высокие эк­земпляры которого с сине-голубыми цветками в большом количестве разбросаны по степи. Несколь­кими днями позже к последнему растению присоеди­няется тоже высокая, красивая чемерица — Veratrum nigrum с ее темно-красными длинными соцветиями; здесь мы имеем последний период развития степи (в смысле появления новых растений), так как в даль нейшем новых зацветающих видов мы почти не на­ходим, и степь постепенно прекращает свою вегета­цию (в августе наступает период засыхания).

Центральноазиатские степи

Еще одна крупная область степи и лесостепи — центральноазиатская — находится в основном в север­ной и центральной частях Монгольской Народной Республики. К сибирской горной тайге, занимающей самые северные районы этой страны, примыкает зона лесостепи — здесь она представляет собой гор­ную лесостепь, расположенную на высоте 1000— 3000 м над уровнем моря (Гобийский Алтай). Злако­вые степи встречаются прежде всего на высоких равнинах восточной Монголии. К ним примыкает опустыненная степь, постепенно переходящая в пус­тыню Гоби (южная часть МНР). Такая зональность растительного покрова хорошо отражается и в зо­нальном расположении почв. Если горная тайга раз­вита на вечномерзлых почвах (таежные мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти тоже вечномерз-лые), в области злаковых степей — каштановые и светло-каштановые, в полупустынях — бурые поч­вы и, наконец, в центре пустыни Гоби — сероземы.

По сравнению с зарослями горного высокотравья и растительным покровом щебнистых степей луговые степи не столь красочны. В середине лета их вид определяется грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного (Phlomis tuberosd) — крупного рас­тения из семейства губоцветных. Очень красива растущая в степях лилия узколистная (Lilium tenui-folium). Территории, занятые луговыми степями, даже если они и остались нераспаханными, интен­сивно используются как пастбища, поэтому их рас­тительный покров из-за выпаса скота во многих местах претерпел сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное развитие получили ядовитые, горькие, колючие, богатые желёзками и сильно опушенные растения. В тех местах, где последствия интенсивного выпаса еще не слишком велики, по­является стеллера карликовая (Stellera chamaejasme)— цветущее светло-розовыми цветками растение из семейства волчниковых (Thymelaeaceae). При более интенсивном выпасе доминантами становятся горь­кая на вкус полынь холодная (Artemisia frigida), шерстисто-опушенный эдельвейс бледно-желтый (Leontopodium campestre, = L. ochroleucum var. cam-pestre), покрытый железистыми волосками и цвету­щий пурпурно-красными цветками остролодочник железистый (Oxytropis glandulosa), а также образую­щие голубые цветки горечавка лежачая (Gentiana decumbens) и живокость крупноцветковая (Delphinium grandiflorum).

В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесостепи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом рас­тительном покрове преобладают травянистые рас­тения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно развет­вленные корневые системы нуждаются в более тон­козернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощ­ности почв и содержания в них гумуса,- а также от интенсивности выпаса растительный покров щебни­стых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые красочные растительные сооб­щества северных районов Центральной Азии. С вес­ны до середины лета здесь сменяются аспекты, обу­словленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но про­дуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100—700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год.

Североамериканские прерии

В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад. Этими факторами и обусловлено существова­ние многих типов прерий. 

В отличие от евросибирских степей в североамери­канских прериях растут тропические и субтропиче­ские поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача (Andropogon) и проса (Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют круп­но дфновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии.

В зависимости от влажности почв и рельефа мест­ности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogon scoparius, листья которого до­стигают 30—40 см в длину, а соцветия — 50—100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curti-pendula, Agropyron smithii и Koeleria cristata. В пре­риях низменностей, лучше обеспеченных водой, встре­чаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5—2 м. В прериях этого типа растут также Sorghastrum nutans, Pani­cum virgatum и Elymus canadensis. Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной более 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartina pectinata, предпочи­тающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низинах вдоль речных берегов.

Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную сту­пень между настоящей прерией и прерией низко­травной. Здесь преобладают главным образом черно­земы;корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезно­вению высоких злаков (и прежде всего — Andropo-gon scoparius), тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной прерии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Bouteloua gracilis и В. hirsuta. Разнотравья значи­тельно меньше, чем в настоящей прерии. Зона сме­шанных. прерий также почти вся распахана.

Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с маломощным гумусовым горизонтом; уже на глу­бине 25—50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой (Buchloe dactyloides), обычно образует сомкнутый покров. Часто встре­чается и Bouteloua gracilis. Разнотравья очень не­много, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пастбища обесцениваются.

Южноамериканская пампа

Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км². К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полу­пустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500—1000 мм в год. Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пам­пе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйст­венной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжигании, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследоватительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров север­ной пампы; где дождей выпадает много, представ­лял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipa neesiana и S. papposa, относя­щиеся к подсемейству просовых представители ро­дов Piptochaetium, Panicum и Paspalum, бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromus unioloides, трясунка Briza triloba, перловник Melica rigida, мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostis lugens. Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было немного; по преимущест­ву это были растения, либо образующие прикорне­вые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см).