Каротидные тельца состоят из клеток нескольких типов (рис. 16-ЗБ). Главной из них является гломусная клетка (I тип). Она содержит несколько нейротрансмит-теров, включая большое количество допамина и других катехоламинов, а так же серотонин, ацетилхолин и некоторые нейропептиды. Гломусные клетки являются настоящими хемочувствительными клетками.

Группы гломусных клеток окружены поддерживающими клетками (II тип). На одну поддерживающую клетку приходится от трех до шести гломусных. Физиоло­гическая роль поддерживающих клеток неизвестна. Считается, что эти клетки уль­траструктурно и функционально связаны с глией центральной нервной системы. Группы гломусных клеток и окружающие их поддерживающие клетки снабжены богатой сетью капилляров, которые обеспечивают оптимальные условия для их хе-мосенсорной функции относительно кислорода.

Функция каротидных телец

v

Гломусные клетки образуют синапсы с афферентными волокнами нерва каро-тидного синуса. Чувствительная ветвь языкоглоточного нерва и нерв каротидного синуса иннервируют каротидное тельце и барорецепторы каротидного синуса. Аф­ферентные волокна языкоглоточного нерва берут свое начало в чувствительных ней­ронах каменистого ганглия. В ответ на артериальную гипоксемию гломусные клетки высвобождают допамин пропорционально степени снижения РаО₂. Высвобождение допамина модулируется отклонениями рН, вызванными метаболическим или ды­хательным ацидозом, и приводит к значительному повышению тонической актив­ности афферентных чувствительных волокон каротидных телец. Эти афферентные волокна проявляют некоторую степень тонической активности в условиях нормок-сии и даже гипероксии. Они "замолкают" только в присутствии выраженной арте­риальной гипероксии и гипокапнии (рис. 16-4).

Когда РаО₂ падает ниже 60 мм рт. ст., активность афферентных нервов каротид­ного тельца возрастает экспоненциально (рис. 16-4 А). Поскольку частота импульса-ции единичного афферентного волокна каротидного тельца составляет от 5 до 25 импульсов в секунду, каротидное тельце быстро отвечает на изменения РаО₂, проис­ходящие в течение одного дыхательного цикла. ,

Важнейшее значение каротидного тельца в регуляции оксигенации подтверж­дается тем, что после его двустороннего удаления или денервации гипоксический вентиляторный ответ у человека полностью исчезает. У некоторых других биологи­ческих видов подобные кислород-чувствительные органы присутствуют также в дуге аорты. Этим аортальным тельцам свойственна реактивность, функционально по­добная реактивности каротидных телец.

Рис. 16-4. Активность каротид­ного тельца как функция Рао₂ или Расо₂. (А) Активность одиночного афферентного во­локна каротидного тельца как функция Pao_v при трех различ­ных уровнях Расо₂. (Б) Ак­тивность одиночного афферен­тного волокна каротидного тельца как функция Расо, при четырех различных уровнях Рао₂. (Из: Cherniack N.S, Pack A.I. Control of ventilation. In: Fishman A.P., ed. Pulmonary Diseases and Disorders. New York: McGraw-Hill, 1988: 133.)

В отличие от решающей роли каротидных телец в регуляции оксигенации, их участие в формировании вентиляторного ответа на изменение РаС()₂ сравнительно невелико. Несмотря на то, что частота импульсации афферентных нервов каротид-ного тельца четко варьирует в соответствии с изменением РаС()₂ (рис. 16-4Б), до­полнительная афферентная активность в ответ на метаболические или дыхательные стимулы не влияет на степень повышения минутной вентиляции, вызываемой цент­ральными хеморецепторами. Более того, денервация каротидного тельца снижает вентиляторный ответ на повышение РаС()₂ не менее чем на 20 %. Это служит допол­нительным доказательством того, что каротидное тельце играет небольшую роль в вентиляторной реакции на ацидоз.

Нервная регуляция дыхания

Дыхательный центр получает также проприоцептивные и болевые импульсы от легких. Эта информация передается легочными афферентными волокнами блужда­ющего нерва, чьи клеточные тела расположены в узловатом ганглии. Чувствитель­ные окончания этих нервов локализованы в различных местах легких, в то время как центральные окончания — в синапсах ядра солитарного тракта в среднем мозге. Основные типы легочных вагусных афферентов включают: (1) медленно адаптиру­ющиеся рецепторы растяжения, (2) быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения и (3) С-волокна.