Помимо центральных и периферических хеморецепторов и легочных механо­рецепторов, поток информации в центральный контроллер (дыхательный центр) обес­печивает широкий ряд других чувствительных структур.

Рецепторы верхних воздухоносных путей

Рецепторы, располагающиеся в носовой полости и верхних ВП, отвечают как на механические, так и химические стимулы. Эти рецепторы сходны с быстро адапти­рующимися рецепторами в легочной паренхиме. Их стимуляция приводит к кашлю, чиханию, бронхоконстрикции и спазму гортани.

Проприоцептивные афференты

Проприоцептивные афференты в периферических суставах и мышцах могут играть существенную роль в усилении вентиляции при физической нагрузке. По­добным же образом в регуляции деятельности дыхательных мышц могут участво-

Мышечные веретена

Мышечным веретенам принадлежит главная роль в регулировании силы мы­шечного сокращения, осуществляемом посредством спинальных рефлексов. Веро­ятно, мышечные веретена играют такую же роль в регулировании силы сокращения дыхательных мышц, за исключением диафрагмы - главной мышцы вдоха, которая почти, если не полностью, лишена мышечных веретен. Несмотря на то, что асинхро-иия афферентации от мышечных веретен, вполне возможно, является причиной дис­пноэ, эти веретена могут быть важны в генерировании максимальной силы выдоха для устранения обструкции ВП.

Висцеральные и кожные афференты

Висцеральные и кожные чувствительные структуры также участвуют в переда­че информации в центральный дыхательный контроллер, о чем свидетельствует воз­никающая при боли и повышении температуры кожи гипервентиляция.

Дыхательные нейроны и дыхательный ритмогенез

Во время бодрствования дыхание может сознательно регулироваться, как на­пример во время физических упражнений или речи. Однако когда человек спит или находится в бессознательном состоянии, дыхание осуществляется "автоматически", так же как сокращения сердца и кишечника. Схема нервной регуляции дыхания отличается от структуры управления автономными функциями и двигательной ак­тивностью.

Дыхательная нейроанатомия

Обширная сеть дыхательных чувствительных афферентных структур снабжает информацией дыхательный центр продолговатого мозга. В начале XX в. было усга-i ювлено, что перерезка нервной системы по понтомедуллярной границе не устраняет спонтанное дыхание, в отличие от отсечения по медуллоспинальной границе.

Если "автоматическое" дыхание регулируется продолговатым мозгом, то в про­извольном или поведенчески регулируемом дыхании участвуют сигналы, нисходя­щие к нему (продолговатому мозгу) из мозговой коры, промежуточного мозга и других структур головного мозга. Сложные акты, подобные речи, физической на­грузке и "предупреждающему" дыханию (например, дыхание, предшествующее фи­зическому напряжению) являются примерами такого поведенчески .контролируе­мого дыхания.

Точные представления о нейронах, ответственных за дыхательный ритмогенез, отсутствуют. Идентифицированы, по крайней мере, три группы клеток, каждая из которых включает нейроны, чьи паттерны возбуждения тесно связаны с дыхатель­ным циклом (рис. 16-7).

Первая группа нейронов располагается в ядре Кёлликера-Фузе в клювовидно-латеральной части варолиева моста. Эти нейроны не участвуют в автоматическом дыхании, но, возможно, играют определенную роль в приспособлении дыхательного ритма к физиологической и поведенческой активности.

Вторая группа локализована в латеральном отделе ядра солшпарного тракта на дорзальной поверхности продолговатого мозга. Эта дорзальная дыхательная группа состоит главным образом из нейронов, которые возбуждаются преимущественно во время вдоха.

Третья группа находится в вентролатералъной части продолговатого мол/а вбли­зи двойного ядра. Она состоит исключительно из экспираторных нейронов.

Рис. 16-7. Паттерны импуль-сации дыхательных нейронов и ходе дыхательного цикла. Представлены типичные пат-термы им пульсации отдель­ных дыхательных нейронов мо:п*опого ствола. Каждый тип нейрона возбуждается в одну н.ч трех фал дыхатель­ного цикла: начало вдоха, конец вдоха и выдох. Кроме того, паттерн возбуждения может отражать возрастаю­щую или угасающую актив­ность нейрона в течение ды­хательного цикла (Из: Keldwan J.I.., Neurophysiology of breathing in mammals. In: Bloom КН., ed. Handbook of Physiology; The Nervous System IV: Intrinsic Regulatory Systems of the Brain. Washington, DC: American Physiological Society, 1986: 4 М - Я 24.)

Хотя главные характеристики возбудимости и проводимости этих трех групп известны, представления о точном механизме дыхательного ритмогенеза остаются противоречивыми.