Прежде чем излагать сущность метода, считаем целе-сообразным остановиться на принятой в настоящий публикации терминологии и обоснованности её применения. Термин «гомогенизация наследственности» вводится как условное селекционное понятие придания относительной однородности генофонду популяции по величине генетического вклада пород в его формирование. В этом отношении он, в отличие от «гомозиготности», предполагающей повышение однородности по частоте желательных генов, имеет большее сходство с одно-родностью генотипов по степени кровности пород, признанной строго с генетических позиций устаревшим понятием так же, как и «Закон о доле предков» Гальтона (13). Считая попытку пока-зать наследование продуктивных (количественных) признаков с помощью генной символики (буквами) напрасным трудом (13) и не предлагая других методов учёта наследственного влияния для практического применения в животноводстве взамен «долей крови», И.Иогансон с сотрудниками, например, в то же время отождествляют это понятие «с долей генов», когда говорят: «С каждым новым поколением доля генов первоначальной исходной популяции в генофонде потомков уменьшается наполовину по сравнению с предшествующим поколением, в результате чего после четырёх поколений она падает до 6,25%, а после пяти – до 3, 125%».*

Таким образом, принимая во внимание тождество понятий «доли крови» и «доли генов» как условной меры наследования количественных признаков, можно полагать, что дробление наследственности на мелкие доли в полигибридных скрещиваниях однотипных по направлению продуктивности животных, повышает вероятность увеличения частоты взаимодействия генов, контролирующих желательные признаки и накапливающихся путём отбора и подбора. С увеличением числа сходных по направлению продуктивности животных в полигибридных скрещиваниях повышается частота генов, контролирующих одноимённые признаки свиней разных пород.

Для наглядности сравним некоторые генетические науч-ные и условные понятия, связанные с наследственностью и используемые в селекции.

* «Генетика и разведение домашних животных». – М: «Колос». – 1970 (стр. 258).

Научные понятия

1. Частота генов в популяции, группе (линия, семейство), выборке.

2. Изменение частоты генов, гомозиготизация – приведения в однородное состояние популяции (выборки) по генам, контролирующим желательные признаки.

Условные понятия

1. Доля крови («доля генов»), степень кровности генотипа, животных, популяции, выборки.

2. Изменение доли крови («доли генов»), степени кровности, гомогенизация наследственности (вносится нами В.К.) – приведение в однородное, «гомогенное» состояние популяции (выборки) по генетическим вкладам принимавших участие в их создании пород, путём деления степени кровности на мелкие доли.

Следовательно, в отличие от гомозиготизации, предпола-гающей придание однородности популяции по частоте генов, гомогенизацию следует рассматривать как условное, опосредо-ванное понятие приведения популяции в однородное (гомоген-ное) состояние по генным вкладам пород в генофонд популяции.

Эффективность применения данного метода в создании новых пород на основе полигибридных скрещиваний зависит от целого ряда факторов, как например: выбор исходных пород, число и состав пород, сходных по направлению продуктивности, схема разведения (скрещивания), число скрещиваний (дроб-лений степени кровности), чередование и место пород в схеме скрещивания.

Результаты гомогенизации наследственности в зависи-мости от перечисленных факторов и влияние их на откормочную и мясную продуктивность животных в процессе экспери-ментальной селекции при создании скороспелой мясной породы представлены в табл.1.

1. Степень гомогенизации по долям кровности (долям генов) и влияние её на откормочную и мясную продуктивность свиней

Условные обозначения: 1. КБ – крупная белая порода; Л - ландрас; ПБ – полтавско-белорусский мясной тип; ПХ – полтавско-харьковский мясной тип. 2. Равно числу скрещиваний в процессе создания породной комбинации типа.

Пояснения к таблице 1. При определении числа пород в группах встречав-шиеся в разных сочетаниях одни и те же породы объединяли, а их доли крови суммировали. 2. Для получения суммарной доли крови пород степени их кров-ности суммировали в соответствии с направлением их продуктивности. 3. Обусловленное числом скрещиваний количество дроблений степени кровности указывает также на число расщеплений хромосом, представляющее интерес с позиций обмена факторами между хроматидами гомологичных хромосом, а, следовательно, повышения частоты свободной комбинации и взаимодействия генов при образовании гамет.

Определение числа пород и кратности дробления степеней кровности можно показать на примере породной комбинации, помещённой в группе 3 – КБ х ПБ и представляющей собой следующее сочетание пород:

Таким образом, в указанном сочетании было использовано 7 пород, принявших участие в 9 скрещиваниях, т.е. подвергших-ся 9 делениям степеней кровности.

Еще сложнее генетическая модель группы 5 – (КБ х ПБ) х ПБ, которую можно записать так:

По степеням кровности участвовавших в скрещивании пород это составит:

,

или ,

что при суммировании долей крови повторяющихся пород будет:

, а

в долях единицы –

КБ0,390625Л0,140625М0,046875Ус0,46875Птр0,09375Й0,1875

ЭБ0,09375

В данном сочетании насчитывается 7 пород, скрещивание которых дало 18 дроблений долей крови (долей генов).

Генетический вклад пород в генофонд породных сочета-ний (табл. 1) по долям крови и степень их изменчивости показа-ны в таблице 2.

2.  Кровность пород и степень ее изменчивости, %

Наиболее продуктивными оказались многопородные (7 – 8 – породные) комбинации в группах 3, 5, 6, 7 с числом дроблений степеней кровности, находившимся в пределах 9-20 (табл.1). Самая высокая мясная продуктивность отмечалась в наиболее выровненных по долям крови комбинациях 5 и 7 групп, у которых степень кровности породы с самым высоким долевым участием (в данном случае крупной белой породы) была менее 40%, а коэффициент изменчивости доли крови по всем породам был самым низким и составлял 9,6 и 6,9% соответственно (табл.2). У них отмечалось 18-20 дроблений степеней кровности, а суммарная доля крови пород мясо-сального направления продуктивности была на уровне 26-43, а мясного направления – 56-73%.

    В многопородных комбинациях доля крови крупной белой породы в наибольшей степени повышалась в том случае, когда она использовалась в качестве отцовской формы на заключи-тельном этапе скрещивания (группа 6).

    У животных этой группы мясная продуктивность состави-ла 54,2% и находилась примерно на уровне двухпородных ком-бинаций свиней крупной белой и ландрас пород (группы 2 и 4) с самым низким числом дроблений (1-2) долей крови и самым высоким коэффициентом их изменчивости, равным 25%.

    Рассматриваемую схему воспроизводительного скрещива-ния, предусматривающую спаривание животных не отдельных пород, а сложных породных комбинаций, можно, вероятно, назвать способом «модульного создания высокопродуктивных генотипов». Преимущества данной схемы вполне очевидны. Они заключаются, во-первых, в использовании при создании проектного генотипа генов многих пород в нужном соотноше-нии, во-вторых, в сокращении сроков выведения породы за счёт одновременного (параллельного) создания и скрещивания авто-номных полигибридных модулей и ускорения, таким образом, формирования единой генетической основы новой популяции, в-третьих, в получении однородных по долям крови (генов) высокопродуктивных групп животных и целых популяций.

    Метод гомогенизации наследственности или модульного создания высокопродуктивных генотипов свиней следует рас-сматривать как важное средство типизации животных в поли-гибридных скрещиваниях при выведении пород (а также произ-водстве товарных гибридов) и эффективен лишь в сочетании с целенаправленным отбором и подбором в процессе селекции. Генетическая консолидация скороспелой мясной породы наряду с гомогенизацией наследственности достигалась также путём:

1. повышения концентрации однотипных генов с помощью целенаправленного отбора и гомогенного подбора в про-цессе преимущественной (тандемной) селекции зональ-ных и заводских типов по одному - двум наиболее важ-ным хозяйственно полезным признакам;

2. создания однотипных животных по направлениям про-дуктивности и степени развития признаков в ходе после-дующей селекции по независимым уровням на целевой стандарт.

Наследственность породы формируется в процессе селек-ции по фенотипическому сходству. В отличие от инбридинга, приводящего к усилению концентрации идентичных генов неза-висимо от их эффекта, при подборе по принципу «подобное с подобным» взаимодействуют гены, вызывающие сходный эф-фект, независимо от того, являются они аллелями, или нет. Такая система опосредованного отбора и подбора не остается индифферентной к механизму гомозиготизации и при адди-тивных эффектах приводит в процессе длительной селекции к постепенному изменению признаков.

Смешение крови животных разных пород в многопо-родных скрещиваниях становится причиной уменьшения степе-ни кровности каждой из них в генофонде потомства, снижающей вероятность доминирования наследственности любой из пород, с одной стороны, и расширяющей разнообразие генных комби-наций, - с другой. С увеличением числа скрещиваемых пород в одно спаривание, как это происходит в сочетаниях многопо-родных гибридов, повышается кратность расщепления закоди-рованной в хромосомах наследственности животных разных пород, разложения ее на мелкие составные части и возможность формирования на этой основе новой наследственности.

В ходе последующей селекции создаются предпосылки для рекомбинации сходных по своему действию генов, повышения на новой основе суммарной степени кровности однотипных животных и увеличения, таким образом, генного вклада живот-ных желательных генотипов в генофонд потомков, а, следова-тельно, и улучшения селекционных признаков.

Усиление признаков бывает значительнее при гомогенном подборе по степени выраженности этих признаков, что обуслов-лено сходством химизма наследственности, протекающих в организме однотипных родителей биохимических процессов, обеспечивающих специфику и результаты аллеломорфных взаи-модействий, взаимного обогащения и постепенного формиро-вания на этой основе новой наследственности. Установлена прямая зависимость наследования признаков от степени кров-ности сходных по направлению и уровню продуктивности участвующих в скрещивании пород: чем выше суммарная доля генов участвующих в скрещивании сходных пород, тем выше аддитивный эффект наследования признаков, присущих данным породам.