Под координацией понимают согласование деятельности отдельных нейронов, отдельных нейронных объединений (нейронных цепей, рефлекторных дуг, нервных центров, нейронных ансамблей, нейронных сетей), направленное на получение полезного приспособительного результата.

Существует ряд положений, которые позволяют осознать, каким образом осуществляется координационная деятельность ЦНС.

1. Координационная деятельность ЦНС строится на основе учета физиологических свойств и процессов, характерных для отдельных нейронов и их компонентов, а также на основе учета свойств нейронных центров. Это: способность нейронов к возбуждению и торможению, способность передачи сигналов в ЦНС за счет электротонического распространения потенциалов действия и с помощью химических синапсов, одностороннее проведение возбуждения по нейронным цепям, замедление проведения возбуждения в нервных центрах, явление пространственной и временной суммации возбуждения и торможения, явление окклюзии, явление облегчения, явление трансформации ритма возбуждения, явление последействия и реверберации, явление посттетанической потенциации, наличие тонической активности у нервных центров и их способность к пластическим перестройкам (пластичность нервных центров), высокая утомляемость нервных центров и их высокая чувствительность к нейротропным факторам.

2. Координационная деятельность ЦНС осуществляется на основе таких принципов, как: принцип иррадиации (или дивергенции) возбуждения, принцип конвергенции возбуждения, принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения, принцип доминанты, принцип субординации и принцип обратной связи (принцип обратной афферентации).

Принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения в ЦНС. Иррадиация возбуждения – это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Согласно этому принципу, открытому
Ф. Гольцем и Ч. Шеррингтоном, каждый нейрон за счет многочисленных ветвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга, в связи с чем возбуждение распространяется по определенным путям и в определенной временной последовательности.

Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается при участии многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов – клеток Реншоу. Важную роль в регуляции распространения потоков импульсов по коре больших полушарий играет наличие в коре доминантного очага возбуждения, который обладает способностью «притягивать» к себе потоки импульсов из различных областей новой коры. Это имеет важное значение для формирования дуги условного рефлекса.

Иррадиация возбуждения играет важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальной системами, что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушария – вот почему нарушение этих связей, например, при перерезке мозолистого тела приводит к выраженным нарушениям интегративной деятельности мозга, что внешне проявляется в грубых нарушениях поведенческой деятельности человека.

Принцип конвергенции возбуждения. Конвергенция нервных импульсов означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например, рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие «общего конечного пути», или «принципа воронки», согласно которому, потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (на альфа-мотонейронах спинного мозга).

Конвергенция возбуждения, так же, как и дивергенция возбуждения, – распространенное явление в ЦНС. Основной для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Одни конвергентные пути являются врожденными, а другие (главным образом в коре большого мозга) – приобретенными в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связано с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны «притягивать» к себе возбуждение от других нейронов.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения. Этот принцип был сформулирован Ч. Шеррингтоном при изучении взаимоотношений между процессами возбуждения и торможения в спинном мозге, благодаря которым осуществляется координация деятельности мышц-антагонистов. Согласно Ч. Шеррингтону, в ЦНС существует врожденный механизм, обеспечивающий согласованную деятельность мышц, выполняющих разную функцию в отношении одного и того же сустава.

Этот механизм на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы.

Открытие принципа реципрокности возбуждения и торможения позволило более глубоко понять реализацию принципа общего конечного пути, или «воронки Шеррингтона».

Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга определяется наличием господствующего (доминантного) очага возбуждения (или господствующего нейронного объединения), который в данный момент времени подавляет и подчиняет себе деятельность остальных нейронных образований. Таким образом, благодаря формированию доминантного очага деятельность мозга организуется так, чтобы удовлетворить потребность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения.

Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским
в 1923 году на основе экспериментальных исследований. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической трудовой деятельности (трудовая доминанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта.

Принцип субординации, или соподчинения. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Таким образом, принцип постулирует наличие в ЦНС строгих иерархических взаимоотношений между «нижними» и «верхними» (в эволюционном аспекте) отделами мозга. Например, в двигательных системах мозга и вегетативной нервной системе имеются нервные центры, расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нервных центров, находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий. Чем выше на филогенетической лестнице находится организм, тем более отчетливо проявляется действие этого принципа организации работы мозга.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций. Согласно этому принципу, в основу которого положены идеи И.М. Сеченова, Ч. Шеррингтона, П.К. Анохина,
Н.А. Бернштейна и других исследователей, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности. Нарушение проприоцептивной чувствительности препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы. В теории функциональных систем П.К. Анохина принцип обратной афферентации реализуется в таком понятии, как акцептор результата действия. Именно в этом блоке функциональной системы на основании информации, поступающей от рецепторов работающих органов, происходит сличение модели будущего результата действия с реальными результатами, на основании чего принимаются дополнительные решения, направленные на приближение реального результата действия к запланированному.

Кодирование информации в нервной системе . Вся информация или значительная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют три основные группы кодов.

1. Неимпульсные сигналы, для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала и градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточные факторы – это освобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия.

2. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные и временные – различные виды частотных или интервальных кодов. Выделяют также микроструктурное кодирование, латентный код, числовой код, код длинной пачки, наличие отдельного импульса, изменение скорости распространения возбуждения в аксоне и пространственную последовательность явлений в аксоне.

3. Ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). Для кодирования по ансамблю характерно представление информации пространственным множеством элементов, различными пространственными отношениями между отдельными каналами и сложной формой многоклеточной активности.

В большинстве случаев в ЦНС используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.

Вопросы к главе 2

1. Как осуществляется процесс управления в живых организмах?

2. Какие основные механизмы принимают участие в процессе управления в живых организмах?

3. В чем сущность теории функциональных систем П.К. Анохина?

4. Из каких блоков состоит управляющее устройство (или центральная архитектура) по Анохину?

5. Что такое системогенез?

6. Перечислить этапы развития нервной системы.

7. В чем особенности онтогенеза головного мозга?

8. Как происходит возрастное эволюционирование мозговых структур?

9. Перечислить методы исследования функций центральной нервной системы и функции состояния мозга.

10. Дать общую морфологическую характеристику нейрону.

11. По каким принципам осуществляется классификация нейронов?

12. С функциональной точки зрения, в каких состояниях может находиться нейрон?

13. Как проходит возбуждение в нервных волокнах (безмиелиновых и миелиновых)?

14. Какие выделяют законы проведения возбуждения по нервным волокнам?

15. Дать характеристику определенным типам нейронной организации (нервный центр, нейронные цепи, иерархические, локальные, дивергентные сети)?

16. Дать характеристику разнородной группе клеток нервной ткани (классификация нейроглии).

17. Кто ввел термины «синапс» и «синаптическая передача» в физиологию?

18. В чем особенности строения химических и электрических синапсов?

19. В чем заключается «принцип Дейла»?

20. Перечислить свойства химических синапсов.

21. Исторические аспекты рефлекторной теории.

22. Что такое латентный период, или время рефлекса?

23. Перечислить основные звенья рефлекторных дуг (моно- и полисинаптической).

24. На какие виды делятся рефлексы с учетом уровня эволюционного развития?

25. Как происходит торможение в центральной нервной системе, его виды.

26. Перечислить основные свойства нервных центров.

Г л а в а 3

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО
И ГОЛОВНОГО МОЗГА

ЛЕКЦИЯ 8

СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

1. Морфологические особенности спинного мозга.

2. Морфофункциональная характеристика нейронов спинного мозга.

3. Проводящие пути спинного мозга.

4. Функции спинного мозга.

Центральная нервная система (центральная часть) состоит из филогенетически более старого – спинного мозга, расположенного в позвоночном канале, и более нового – головного мозга, лежащего в полости черепа.