Нейроглия – это обширная разнородная группа клеток (глиоцитов, или глиальных клеток) нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную (иммунологическую) функции. Без нейроглии нейроны не могут существовать и функционировать. При этом взаимоотношения между нейронами и нейроглией складываются начиная с раннего эмбриогенеза нервной ткани. На первом этапе развития глиальные клетки вытягивают свои отростки перпендикулярно к плоскости зоны размножения и поэтому называются радиальными глиальными клетками. Нейрон обхватывает своим телом отросток глиальной клетки и медленно как бы взбирается по нему, все более удаляясь от места своего первоначального возникновения к месту своего окончательного расположения (так эквилибрист взбирается по канату под купол цирка).

Происхождение термина «нейроглия» (от гр. neuron – нерв
и glia – клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея. Нейроглия была открыта в 1846 году немецким ученым Р. Вирховым. Он назвал ее межуточным веществом, содержащим веретенообразные и звездчатые клетки, трудно отличимые от мелких нейронов. Он же впервые увидел, что нейроглия отделяет нервную ткань от кровеносного русла.

Глиальные клетки по размерам в 3–4 раза меньше, чем нейроны. В мозге человека содержание глиоцитов в 5–10 раз превышает число нейронов, причем все глиоциты занимают около половины объема мозга. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных. Это означает, что в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличилось более значительно, чем число нейронов.

В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальный рубец (глиоз). С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается. Опухоли из глиоцитов (глиомы) составляют 50% внутричерепных образований.

Нейроглия включает макроглию и микроглию (схема 1). Макроглия в эмбриональном периоде подобно нейронам развивается из эктодермы. Макрология подразделяется на астроцитарную, олигодендроцитарную и эпендимоцитарную глию. Соответственно, основу этих видов макроглии составляют астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. В свою очередь астроциты подразделяются на протоплазматические (плазматические) и волокнистые (фиброзные, фибриллярные). Олигодендроциты подразделяются на три типа – крупные светлые клетки, мелкие темные и клетки промежуточной величины и электронной плотности (в раннем возрасте численность их одинакова, но у взрослого встречаются лишь темные олигодендроциты). Эпендимоциты делятся на три вида – собственно эпендимоциты, хороидные эпендимоциты и танициты.

Микроглия, развивающаяся из мезенхимы, представлена микроглиоцитами, которые, по своим морфологическим и функциональным признакам, вероятнее всего, тоже неоднородны.

Схема 1. Классификация нейроглии.

Кроме того, к глиальным структурам, находящимся в составе периферической нервной системы, относят клетки-сателлиты, или мантийные клетки, расположенные в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, а также леммоциты, или шванновские клетки.

Астроциты. На долю астроцитов (или звездчатых глиальных клеток) приходится около 40% от всех глиоцитов. Астроциты – это многоотростчатые, самые крупные формы глиоцитов. Они встречаются во всех отделах ЦНС, но их количество различно: в коре больших полушарий их содержится 61,5%, в мозолистом теле – 54%, в стволе мозга – 33%.

Астроциты делятся на две подгруппы – протоплазматические (плазматические) и волокнистые, или фиброзные (фибриллярные). Протоплазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС. Для них характерны многочисленные разветвления коротких, толстых отростков. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе ЦНС. От них отходят длинные, тонкие, незначительно ветвящиеся отростки.

Астроциты выполняют четыре основные функции – опорную, разграничительную (транспортную и барьерную), метаболическую (регуляторную) и защитную (иммунную и репаративную).

Олигодендроциты. Это обширная группа разнообразных мелких клеток с короткими немногочисленными отростками. Олигодендроцитов в коре больших полушарий содержится 29%, в мозолистом теле – 40%, в стволе головного мозга – 62%. Они встречаются в белом и сером веществе ЦНС. В белом веществе ЦНС олигодендроциты располагаются рядами, вплотную к проходящим здесь нервным волокнам. В сером веществе они расположены вдоль миелинизированных нервных волокон и вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт. Таким образом, олигодендроциты окружают тела нейронов, а также входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. В целом, олигодендроциты изолируют эти образования от соседних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.

Различают три типа олигодендроцитов: крупные светлые клетки, мелкие темные и клетки промежуточной величины и электронной плотности. В раннем возрасте численность их одинакова, но у взрослого встречаются лишь темные олигодендроциты. Вероятнее всего, что продолжительность жизни светлых олигодендроцитов мала (не более нескольких недель); постепенно они превращаются в промежуточные (между светлыми и темными) по величине и плотности. Через несколько недель олигодендроцит трансформируется в темный олигодендроцит, который и является последней стадией его созревания. По объему темная клетка составляет 25% от светлой клетки. В тканях ЦНС взрослого организма темные олигодендроциты видны как мелкие клетки с темным круглым ядром. Они встречаются в большом количестве как в сером, так и в белом веществе мозга.

Олигодендроциты выполняют две основные функции – 1) образование миелина как компонента изолирующей оболочки у нервных волокон в ЦНС и 2) трофическую функцию, включающую участие в регуляции метаболизма нейронов.

Эпендимоциты образуют эпендимную глию, или эпендиму (от греч. ependyma – верхняя одежда, т.е. выстилка). Эпендима – это однослойная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга (в которых содержится спинно-мозговая жидкость, или ликвор), состоящая из эпендимоцитов.

Эпендимоциты представляют собой клетки кубической или цилиндрической формы.

Помимо типичных эпендимоцитов (или просто эпендимоцитов) выделяют еще две их разновидности – хороидные эпендимоциты и танициты.

Хороидные эпендимоциты (от греч. choroidea, или chorioidea – ткань, содержащая сосуды) – это эпендимоциты, локализованные в области сосудистых сплетений. Эти сплетения непосредственно причастны к образованию спинно-мозговой жидкости (ликвора). Хороидные эпендимоциты имеют кубическую форму. Эти клетки покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). Хороидные эпендимоциты являются барьером, через который фильтруются вещества, поступающие из кровеносных капилляров в ликвор. Поэтому хороидные эпендимоциты – это составная часть гематоликворного барьера.

Танициты – это специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка. Танициты поглощают вещества из ликвора и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов гипофиза, обеспечивая тем самым связь между ликвором, находящимся в просвете желудочков мозга, и кровью.

Функции эпендимной глии: 1) опорная (за счет базальных отростков), 2) образование барьеров – нейро-ликворного (с высокой проницаемостью) и гемато-ликворного, 3) ультрафильтрация компонентов ликвора, 4) участие в репаративных (пролиферативных) процессах ЦНС, в реализации трофической и защитной функции.

Микроглия представляет собой совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с короткими немногочисленными ветвящимися отростками. Микроглиоциты располагаются вдоль капилляров в ЦНС, в сером и белом веществе и являются вариантом блуждающих клеток. Количество микроглиоцитов в разных отделах головного мозга относительно невысокое: в коре больших полушарий – 9,5%, в мозолистом теле – 6%, в стволе головного мозга – 8% от всех видов глиоцитов.

Основная функция микроглии – защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии – это специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Они могут активироваться и размножаться при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Для выполнения фагоцитарной функции микроглиоциты утрачивают отростки и увеличиваются в размерах. Они способны фагоцитировать остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии ведут себя подобно макрофагам – они представляют антигены для Т- и В-лимфоцитов, секретируют ряд цитокинов.

Таким образом, мозг, отделившись от «общей» иммунной системы гематоэнцефалическим барьером, имеет собственную автономную иммунную систему, которая представлена микроглиоцитами, а также лимфоцитами спинно-мозговой жидкости. Именно эти клетки становятся активными участниками всех патологических процессов, сопровождающихся деструкцией мозговой ткани с образованием субстрата, который становится антигеном для соответствующих тканей мозга. Например, детрит миелина способствует еще большей демиелинизации аксонов.

Клетки микроглии играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Они разносят (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) по ЦНС.

ЛЕКЦИЯ 6