Механизм функционирования химических синапсов обеспечивает реализацию ряда свойств, характерных для ЦНС.
1. Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Морфологическая и функциональная асимметрия синапса является предпосылкой для существования односторонней проводимости.
2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВПСП или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем ее продолжительность составляет 0,2–0,5 мс. Это очень короткий промежуток времени, но когда речь идет о рефлекторных дугах (нейронных сетях), состоящих из множества нейронов и синаптических связей, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину, достигающую 300–500 мс. В ситуациях, встречающихся на автомобильных дорогах, это время оборачивается трагедией для водителя или пешехода.
3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптическим элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное.
4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. То есть выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны.
5. Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс. Если этот интервал до некоторых пор уменьшать (учащать подачу импульса по аксону), то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать (до некоторого предела). Это явление облегчает передачу в синапсе, усиливает ответ постсинаптического элемента (объекта управления) на очередной раздражитель; оно получило название «облегчение», или «потенциация». В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса.
Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией.
Если через синапс проходит много импульсов, то в конечном итоге постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора. Это называется явлением десенситизации – утратой чувствительности. В определенной мере десенситизация похожа на процесс рефрактерности (утрата возбудимости).
Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления, т.е. временного падения функциональных возможностей синапса, лежат такие процессы, как а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) десенситизация постсинаптических рецепторов. С этой точки зрения утомление в синапсах можно рассматривать как интегральный показатель их функционирования.
ЛЕКЦИЯ 7
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Основы рефлекторной теории.
2. Классификация рефлексов.
3. Торможение в ЦНС.
4. Свойства нервных центров.
5. Принципы координации деятельности ЦНС.
Основы рефлекторной теории
Исторические аспекты рефлекторной теории. Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка–ответ», высказал французский философ и врач Рене Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи – И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин и ряд других ученых.
В своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга»
И.М. Сеченов в 1863 году утверждал, что все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс–отражение). В этой же книге он обосновал идею о том, что рефлекторная деятельность происходит с участием тормозных процессов в ЦНС, существование которых он доказал экспериментально.
И.П. Павлов в начале XX века сделал решающий шаг в понимании сущности рефлекторной деятельности ЦНС. Разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, И.П. Павлов выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условными рефлексами». На протяжении более трех десятилетий он подробно изучил условные рефлексы и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей.
А.А. Ухтомский в 1923 году создал учение о доминанте – это одно из самых фундаментальных представлений, позволяющих понять принцип рефлекторной деятельности мозга.
В работах И.М. Сеченова, И.П. Павлова и А.А. Ухтомского были сформулированы и обоснованы основные принципы рефлекторной теории, в том числе принцип детерминизма (причинности), принцип анализа и синтеза и принцип единства структуры и функции. Согласно этим принципам, любой рефлекс возникает под влиянием определенной причины, т.е. он причинно обусловлен. Рефлекс представляет собой внешнее отражение процессов анализа и синтеза сенсорных сигналов, происходящих в соответствующих отделах спинного или головного мозга. Для формирования и реализации рефлекса необходимо наличие в нервной системе определенных структур (нейронов), объединенных соответствующим образом друг с другом и имеющих необходимое функциональное состояние, обеспечивающее их взаимодействие.
П.К. Анохин – один из учеников И.П. Павлова, считал, что все многообразие деятельности человека и животного можно объяснить на основе созданной им концепции функциональных систем (ФС), механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности человека. Эта концепция представляет собой следующий этап в развитии рефлекторной теории, так как позволяет понять, каким образом используется и организуется тот огромный запас сформированных в процессе филогенеза и онтогенеза рефлексов. Ему принадлежит идея о существовании в мозговых структурах таких функциональных блоков, как блок афферентного синтеза, блок принятия решения, блок эфферентного синтеза, блок акцептора результата действия.
В основе функциональной организации деятельности ЦНС лежит рефлекторный (отражательный) принцип – любые проявления работы мозга, по существу, можно расценивать как ответы на те или иные внешние и внутренние воздействия. В настоящее время существуют различные варианты определения термина «рефлекс». Рефлекс (от лат. reflexus – повернутый назад, отраженный) – закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС.
Промежуток времени от приема информации от рецептора до ответной реакции составляет 1–5 с, и называется латентным (скрытым) периодом, или временем рефлекса. Оно складывается из многих факторов – восприятие раздражителя, проведение возбуждения по афферентному пути, передача возбуждения на эфферентный нейрон, проведение возбуждения от этого нейрона к мышце, переход возбуждения через нервно-мышечный синапс, инициация сокращения. При этом время, в течение которого происходит передача возбуждения в структурах ЦНС, получило название центрального времени рефлекса (ЦВР). Этот показатель отражает число синапсов, входящих в состав данной рефлекторной дуги.
Осуществление любого рефлекса – от простейшего отдергивания руки при ожоге до сложной сознательной деятельности человека – требует обязательного выполнения четырех основных операций:
1) прием информации от рецептора, 2) расшифровка этой информации и программирование адекватного ответа, 3) реализация ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам),
4) контроль за правильностью осуществления программы. Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. При этом рецепторы воспринимают не только раздражения, но и ответ на них. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.
Рефлекторная дуга и ее основные звенья. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга – это совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т.е. ее становление генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе дуги безусловного рефлекса. Генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.
Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему, где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону).
В зависимости от сложности рефлекторной дуги (судят по величине центрального времени рефлекса) различают моно- и полисинаптические рефлекторные дуги.
Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Обычно латентный период достигает в таком случае 50–100 мс, а центральное время рефлекса достигает 3,5 мс. Примером моносинаптического рефлекса являются спинальные рефлексы, возникающие в ответ на растяжение мышцы, например, коленный рефлекс (рис. 4).
 |
Чаще дуга рефлекса представлена тремя и более последовательно соединенными нейронами – афферентным, вставочными и эфферентным. Их называют полисинаптическими рефлексами. Центральное время рефлекса у них больше – 3,5 мс. Примером таких рефлексов является сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи серной кислотой. Все дуги условных рефлексов являются полисинаптическими, причем часть нейронов, входящих в состав их дуги, обязательно находятся в коре большого мозга (рис. 5).
Рефлекторное кольцо, или рефлекторный круг, – это совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Оно включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в ЦНС.
Рецептивное поле – это определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, а рецепторные клетки – соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей.
Рецепторы как начальное звено рефлекторной дуги . В зависимости от локализации, если рассматривать организм снаружи внутрь, различают следующие виды рецепторов: 1) экстероцепторы (экстерорецепторы) воспринимают раздражение из внешней среды (от лат. экстернус – наружный). Они расположены в наружных покровах тела (коже и слизистых оболочках) и входят в состав сенсорных систем организма; 2) проприоцепторы (проприорецепторы) располагаются глубже – в опорно-двигательном аппарате, т.е. в толще стенок собственно тела (от лат. проприус – собственный). Они воспринимают раздражения в суставных капсулах, связках, фасциях, сухожилиях, мышцах; 3) интероцепторы (интерорецепторы) получают раздражения при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах (от лат. интернус – внутренний, находящийся внутри).
Таким образом, каждый слой нашего организма пронизан рецепторами. Они перерабатывают различные раздражения в нервный импульс, который по нервным волокнам в качестве закодированной информации поступает в мозг. Формы рецепторов, которыми располагает организм человека и животных для объективного восприятия изменений, происходящих во внешней и внутренней среде, весьма многообразны. Экстероцепторы регистрируют воздействие тепла, холода, давления, механического повреждения и прикосновения; проприоцепторы воспринимают информацию о положении тела в пространстве, о земном притяжении, о состоянии мышц и сухожилий; интероцепторы информируют о состоянии внутренних органов, сосудов и т.п.
Многообразие рецепторов, которыми располагает человек, обеспечивает ему объективную информацию об окружающем мире, о процессах, в нем протекающих. Нарушение какого-либо рецепторного канала компенсируется двумя-тремя дублирующими информационными системами и не нарушает объективности восприятия. Так, положение тела в пространстве контролируется в основном тремя системами – органом зрения, вестибулярным аппаратом внутреннего уха и проприоцепторами. Нарушение правильного представления о положении тела в пространстве приводит к расстройству движений человека, к неустойчивости, шаткости походки. Но если нарушен только один рецепторный канал, то нарушения координации движений не происходит, поскольку дублирующие каналы поступления информации в мозг сохранены. Так, точность движений не страдает при слепоте или при нарушении чувствительности мышц и сухожилий, но при сочетании этих расстройств (что бывает относительно редко) возникает неустойчивость, ходьба затрудняется. Необходимость получения максимально полной информации о внешнем мире определяет, с одной стороны, разнообразие рецепторов, а с другой – формирование специальных центров анализа каждого рецепторного канала и центров сопоставления и суммирования информации, поступающей по дублирующим каналам. Именно поэтому нервная система состоит из двух отделов: центральной нервной системы, представленной спинным и головным мозгом, и периферической, представленной нервами, связывающими различные рецепторы с ЦНС и в обратном направлении – ЦНС с рабочими (исполнительными) органами – мышцами и железами.
Классификация рефлексов
С учетом уровня эволюционного развития выделяют шесть основных видов рефлексов: 1) элементарные безусловные рефлексы;
2) координационные безусловные рефлексы; 3) интегративные безусловные рефлексы; 4) сложнейшие безусловные рефлексы, или инстинкты; 5) элементарные условные рефлексы; 6) сложные формы высшей нервной деятельности.
Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно-полосатой мускулатуры. Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.
Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные действия локомоторной функции или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, а их эффект формирует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.
Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов – формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.
Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные функции организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые и болевые раздражители. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции – ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа.
Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.
Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.
Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными сигналами, имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условно-рефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.
Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители.
За вековой период систематического изучения рефлексов накопилось много вариантов их классификации. В основу различных классификаций рефлексов положены самые разнообразные критерии (табл. 2).
Таблица 2
Классификация рефлексов
| Критерий классификации | Виды рефлексов |
Дата: 2019-02-02, просмотров: 461.
