Головной мозг является высшим органом нервной системы. Масса головного мозга взрослого человека составляет в среднем 1300–1500 г.

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга – это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг (рис. 7).

Рис. 7. Основные отделы головного мозга на продольном срезе.

Большой мозг состоит из двух полушарий (правого и левого) (рис. 8). Каждое полушарие большого мозга состоит из трех филогенетически и функционально различных систем: 1) обонятельного мозга;
2) базальных ядер, или подкорки; 3) коры большого мозга, или плаща.

Рис. 8. Головной мозг (вид сверху).

Иногда используются такие понятия, как передний мозг и конечный мозг. Передний мозг развивается из конечного отдела нервной трубки и включает в себя промежуточный и конечный мозг. Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря и состоит из коры большого мозга, мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост, средний и промежуточный мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом. Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 28 мм и является продолжением спинного мозга (рис. 7). Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга серое вещество в нем представлено скоплениями нейронов – ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации.

В продолговатом мозге расположены ядра V и VII–XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне четвертого желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное ядро (иннервация жевательной мускулатуры; залегает в заднем отделе моста) и чувствительные ядра (в том числе мостовое ядро тройничного нерва, залегающее в заднем отделе моста, а также ядро продолговатого мозга; служит для восприятия тактильной чувствительности от кожи лица). Лицевой нерв (VII пара) имеет двигательное ядро (расположено в нижней части моста; иннервация лицевой мускулатуры), секреторное, или вегетативное, ядро (верхнее слюноотделительное ядро, часть которого составляет слезное ядро) и чувствительное (ядро одиночного пути). Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы чувствительных ядер – вестибулярные ядра и улитковые, или акустические, ядра. К вестибулярным ядрам относят верхнее ядро (Бехтерева), медиальное ядро (Швальбе), латеральное ядро (Дейтерса) и нижнее ядро (Роллера). Три первых ядра находятся в структуре моста, а нижнее ядро – в составе продолговатого мозга. Улитковые, или кохлеарные, ядра состоят из переднего и заднего улитковых ядер, которые залегают на границе моста и продолговатого мозга. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет три ядра – двигательное (двойное ядро, единое с блуждающим нервом), чувствительное (ядро одиночного пути) и секреторное, или вегетативное (нижнее слюноотделительное ядро). Блуждающий нерв
(X пара) имеет три ядра – двигательное (двойное ядро, единое с языкоглоточным нервом), чувствительное ядро (ядро одиночного пути) и вегетативное (заднее ядро блуждающего нерва). Другие черепно-мозговые нервы продолговатого мозга имеют только двигательные ядра. Это добавочный нерв (XI пара) и подъязычный нерв (XII).

Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга.

В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра нежного, или тонкого, канатика (пучок Голля) и клиновидного канатика (пучок Бурдаха). Латеральнее этих ядер находится олива, которая содержит комплекс ядер, в том числе нижнее оливное, медиальное добавочное оливное, заднее добавочное оливное ядро. С вентральной, или передней, стороны продолговатого мозга имеется пирамида (волокна кортикоспинального, или пирамидного, пути) и перекрест пирамид, т.е. перекрест пирамидного пути.

Продолговатый мозг, так же, как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). В продолговатом мозге находятся три системы – двигательная, сенсорная и вегетативная.

Проводниковая функция. Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные, пути (спинно-таламический, спинно-мозжечковый) и нисходящие, или эфферентные, пути (кортико-спинальный, руброспинальный, тектоспинальный) спинного мозга.
В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный, оливо-мозжечковый и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных сокращений. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга – корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга (тонкий, или нежный, и клиновидный) и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

Сенсорные функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг причастен к первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов кожи лица (чувствительное ядро тройничного нерва); вкусовых рецепторов (чувствительное ядро языкоглоточного нерва); слуховых и вестибулярных рецепторов (соответственно улитковые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва). В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое, или нежное, ядро и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга осуществляется первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данной афферентации.

Вегетативные функции продолговатого мозга. Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. Так, возбуждение нейронов его вегетативного ядра повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез.

В продолговатом мозге имеется центр слюноотделения, который представлен верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва и нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва. При активации нейронов этих ядер секреция слюны возрастает.

В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный центр, а также сердечный и сосудодвигательный центры (они представлены ядром блуждающего нерва). Особенность этих центров состоит в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и содержит инспираторные и экспираторные нейроны, благодаря которым совершаются вдох и выдох.

Сосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов (при активации этого центра тонус сосудов снижается, при угнетении его деятельности – возрастает). Сердечный, или кардиоингибирующий, центр регулирует деятельность сердца – при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются. Оба центра представлены нейронами вегетативного ядра блуждающего нерва (заднее ядро). Они функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами.

На дне IV желудочка расположен небольшой синеватого цвета участок – голубое пятно. Его цвет зависит от залегающих здесь пигментированных клеток. Это пятно является скоплением норадренергических нейронов, аксоны которых достигают коры больших полушарий.

Продолговатый мозг содержит и серотонинергические нейроны, которые расположены в ядрах шва продолговатого мозга. Вместе с норадренергическими нейронами голубого пятна и дофаминергическими нейронами черной субстанции серотонинергические нейроны образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон–бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы – память, внимание, мышление.

Участие продолговатого мозга в регуляции двигательной активности. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом участвует в управлении движениями. В основном, это связано с активностью двигательных ядер черепно-мозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи, сосание, жевание, артикуляция, фонация, реализация защитных рефлексов (рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век), а также с деятельностью вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации мозга, с участием которых происходит регуляция позы.

Варолиев мост

Мост вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол (рис. 7). Толщу моста делят на переднюю (вентральную, или базилярную) часть и заднюю (дорсальную) часть, которая называется покрышкой моста. В передней части в основном находятся нервные волокна, т.е. проводящие пути, а в задней части – скопления нейронов.

Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Восходящие пути, проходящие в области моста, – передний и латеральный спинно-таламические пути, спинно-ретикулярный путь, спинно-покрышечный путь, передний спинно-мозжечковый путь, мостомозжечковый путь, латеральная петля, медиальная петля. Нисходящие пути – пирамидные пути, кортико-ретикулярный путь, кортико-мостовой путь, тектоспинальный путь, ретикулоспинальный путь, медиальный и задний продольные пучки, поперечные пути.

В толще передней части моста находятся небольшие скопления серого вещества – ядра моста (понятийные ядра). На нейронах этих ядер заканчиваются аксоны пирамидных клеток коры больших полушарий (волокна кортико-мостового пути). Аксоны нейронов ядер моста образуют мостомозжечковые волокна, которые идут в составе средней мозжечковой ножки к мозжечку.

Важной структурой моста является трапециевидное тело, расположенное между передней и задней частями моста. Оно представляет собой пучок поперечно идущих волокон, которые начинаются от нейронов переднего улиткового (кохлеарного) ядра и достигают переднего и заднего ядер трапециевидного тела. Аксоны нейронов этих ядер составляют пучок латеральной петли, который несет информацию в подкорковые слуховые центры (нижние бугры четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга). В боковом отделе ретикулярной формации моста на уровне его нижней границы расположено верхнее оливное ядро, которое вместе с передним и задним ядрами трапециевидного тела обеспечивает первичный анализ информации от органа слуха и затем передает информацию в подкорковые центры слуха.

Функции моста. Мост, являясь связующим звеном между бульбарным и мезенцефальным отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга.

В состав моста входят двигательное и одно из сенсорных ядер (мостовое ядро) тройничного нерва (V пара), двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро лицевого нерва (VII), а также три вестибулярных ядра (верхнее, медиальное и латеральное) преддверно-улиткового нерва (VIII). На границе с продолговатым мозгом находятся кохлеарные ядра этого нерва.

Двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и по тройнично-таламическому пути (тройничная петля) несет информацию к таламусу. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательное ядро лицевого нерва предназначено для регуляции деятельности мимических мышц лица.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга.

Она участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга (по ретикулоспинальному пути), за счет коррекции активности мозжечка (с участием мостомозжечкового пути) принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна – это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и к мозжечку.

Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны причастны к первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры (переднее и заднее ядра улиткового нерва, верхнее оливное ядро, переднее и заднее ядра трапециевидного тела). Кроме того, здесь находятся первичные соматосенсорные центры (чувствительное ядро тройничного нерва).

Вегетативные функции моста. В варолиевом мосте локализованы два респираторных центра, контролирующие дыхательные функции продолговатого мозга: один из них тормозит дыхательную активность (пневмотаксический), а второй осуществляет тонические влияния на дыхательный центр продолговатого мозга. Кроме того, варолиев мост принимает участие в регуляции тонуса сосудов. Это осуществляется диффузной сетью нейронов, локализованных в различных ретикулярных ядрах моста и связанных с ретикулярными нейронами продолговатого мозга. Мостовые вазомоторные нейроны представлены нейронами, учащающими импульсацию при повышении давления и урежающими ритм при снижении его, и нейронами с реципрокными свойствами.

Участие структур моста в регуляции двигательной активности. За счет мостовой части ретикулярной формации, влияющей на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга (по ретикулоспинальному пути) и на нейроны мозжечка (по мостомозжечковому пути) осуществляются статические и статокинетические рефлексы, направленные на поддержание равновесия и позы, а также производится коррекция выполнения произвольных движений. Кроме того, за счет двигательных ядер черепно-мозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечиваются жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок.

Средний мозг

Средний мозг, или мезенцефалон, – это одна из структур ствола мозга (рис. 7). В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной, поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности.

У крыши среднего мозга различают пластинку крыши (бугры четверохолмия), состоящую из четырех холмиков. Два верхних холмика содержат подкорковые центры зрительного анализатора, два нижних являются подкорковыми центрами слухового анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело, которое относится к промежуточному мозгу и является железой внутренней секреции.

В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательного и блокового черепных нервов (III и IV пары).

Нижний отдел среднего мозга состоит из парных образований – ножек мозга. В них различают основание ножки мозга и покрышку, между которыми располагается черная субстанция. Ее цвет зависит от присутствия пигмента меланина в нервных клетках. Рядом с черным веществом располагаются красные ядра. Черная субстанция и красные ядра являются частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). В ножках также располагаются двигательные пирамидные пути, идущие от коры большого мозга в спинной мозг, продолговатый и мост.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга – узкий канал длиной около 1,5 см, соединяющий III и IV желудочки мозга.

В составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т.е. скоплений нейронов. Среди них двигательное ядро и два парасимпатических ядра глазо-двигательного нерва (III пара), двигательное ядро блокового
(IV пара) нерва, черная субстанция, красное ядро, скопления нейронов ретикулярной формации, предкрышечные ядра, промежуточное, или интерстициальное, ядро, центральное серое вещество, а также ядра верхних и нижних бугров четверохолмия. Эти структуры обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также реализуют важные биологические реакции – ориентировочный и сторожевой рефлексы.

Проводниковая функция. Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), большому мозгу и мозжечку.

Вегетативные функции. В среднем мозге имеется вегетативное (парасимпатическое) ядро глазо-двигательного нерва (III пары), которое называется добавочное ядро глазо-двигательного нерва. Оно состоит из двух небольших ядер. Одно из них иннервирует сфинктер зрачка и при своем возбуждении уменьшает диаметр зрачка. Второе ядро, которое составляет основную массу добавочного ядра (примерно 96%), возбуждает цилиарную мышцу глаза и тем самым повышает преломляющую способность хрусталика, т.е. обеспечивает процесс аккомодации.

Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазо-двигательного и блокового нервов (они регулируют движение глазного яблока вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа), нейронов четверохолмия, о чем говорилось выше, а также с участием нейронов красного ядра и черной субстанции.