В продолговатом мозге, согласно анатомической литературе, выделяют такие ядра, как заднее, или дорсальное, парамедиальное ядро, вставочное ядро, ядро околоодиночного пути, комиссуральное ядро, ядра шва продолговатого мозга. В варолиевом мосте выделяют такие ядра, как ядра шва моста и нижнее ретикулярное ядро (как продолжение гигантоклеточного ядра продолговатого мозга), верхнее ретикулярное ядро (как продолжение верхнего ядра продолговатого мозга) и ретикулярное ядро покрышки моста. В среднем мозге – это скопления нейронов ретикулярной формации вокруг водопровода, среди которых выделяют ядра покрышки.

Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, другая часть – для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами. Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим говорят о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым – в управлении движением. Восходящее влияние – это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

Под ретикулярной формацией понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга (рис. 9). Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри нее вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Все ядерные образования можно разделить на три категории, в зависимости от того, в какой степени они отличаются от нейронов ретикулярной формации. Так, оказалось, что наиболее отчетливо выделяются ядра III, IV, VI, XII нервов, слабее – ядра V, VII и вентральное ядро X нервов. Практически от нейронов ретикулярной формации не отличаются по строению нейроны дорсального (вегетативного) ядра блуждающего нерва.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon – диенцефалон) – это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг – это самая крупная часть ствола мозга (рис. 7). Он развивается из второго мозгового пузыря. Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус. Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша III желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и боковая стенки – гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка – сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз). Латеральной границей промежуточного мозга является внутренняя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкорковых ядер.

Таламус, или таламический мозг, или зрительный бугор –представляет собой крупное, неправильной яйцевидной формы скопление серого вещества. Передний его конец заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен в виде подушки. В таламусе выделяют нижний (или вентральный) таламус и более утолщенную часть – верхний (или дорсальный) таламус.

Серое вещество таламуса разделено прослойками белового вещества на большое количество ядер – центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные – компонентами вегетативной и лимбической системы. В свою очередь среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер:

· специфические релейные (или переключательные ядра, или проекционные) – доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры;

· специфические ассоциативные ядра – обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большого мозга;

· неспецифические ядра, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов.

С морфологической точки зрения, большинство ядер таламуса имеют свое анатомическое название. Для удобства понимания и с функциональной точки зрения ядра таламуса объединяют в группы. Ранее выделяли 6 групп ядер таламуса, а в последние годы (Р.Я. Синельников, Я.Р. Синельников, 1996) выделяют 9 групп ядер таламуса, в том числе передние, срединные, медиальные, нижнелатеральные (вентролатеральные), внутрипластинчатые (интраламинарные), или ретикулярные, задние ядра, субталамическое ядро, ретикулярные ядра и ядра неопределенной зоны (или зоны Фореля).

1. Передние ядра таламуса располагаются в переднем бугорке таламуса. Эти ядра включены в состав лимбической системы и участвуют в формировании мотиваций, эмоций, а также в регуляции деятельности вегетативной нервной системы.

2. Срединные, или центральные, ядра, или ядра средней линии. Они залегают у медиальной поверхности таламуса под эпендимой, которая покрывает эту поверхность. В их составе 4 ядра, которые причастны к регуляции деятельности внутренних органов за счет изменения состояния вегетативной нервной системы и продукции нейрогормонов. Также они выполняют функцию неспецифических активаторов нейронов коры, т.е. относятся к неспецифическим ядрам таламуса.

3. Медиальные ядра. Основным ядром этой группы является дорсальное (верхнее) медиальное ядро (или медиодорсальное ядро). Оно расположено вблизи от внутренней мозговой пластинки и связано с другими ядрами таламуса и корой лобной доли. Оно выполняет ассоциативную функцию как компонент сенсорной системы таламуса.

4. Вентролатеральные (нижнелатеральные) ядра, или латеральная группа ядер. Это скопление 7 наиболее крупных ядер таламуса. Они располагаются латерально по отношению к передним и медиальным ядрам и лежат латерально от внутренней мозговой полоски. Большинство ядер выполняют в сенсорных системах релейную и ассоциативную функции. Исключением является переднее вентральное (нижнее) ядро, которое соединяется с внутрипластинчатыми ядрами, бледным шаром и зубчатым ядром мозжечка, имеет двухсторонние связи с корой предцентральной извилины. Это ядро поражается при болезни Паркинсона. Относится к двигательным системам мозга, а также к неспецифическим сенсорным ядрам.

5. Внутрипластинчатые, или интраламинарные, ядра, или ретикулярные ядра. Они представляют собой мелкие образования (пять ядер), залегающие в мозговых пластинках таламуса. Выполняют функцию неспецифических сенсорных ядер и имеют отношение к формированию интегративных поведенческих реакций.

6. Задние ядра таламуса. Они залегают в подушке таламуса, т.е. в самой задней его части и представляют собой три ядерных комплекса. Среди них имеются скопления слуховых и зрительных нейронов, воспринимающих информацию соответственно от слуховых и зрительных рецепторов, которая затем передается в соответствующие зоны коры по слуховой и зрительной лучистостям. Ядра подушки относят к группе специфических релейных и ассоциативных сенсорных ядер.

7. Субталамическое ядро (люисово тело). Оно расположено в нижнем отделе вентрального (нижнего) таламуса. Ядро относят к числу центров экстрапирамидной системы, т.е. к двигательным системам мозга.

8. Ретикулярные ядра таламуса. Они залегают в области вентрального (нижнего) таламуса и представляют собой тонкий слой серого вещества. К этим ядрам подходят волокна от различных отделов коры полушарий большого мозга, от бледного шара и ретикулярной формации ствола мозга. Волокна от этого ядра идут к соседним ядрам таламуса и к ретикулярной формации среднего мозга. Они относятся к двигательным системам мозга, а также к неспецифическим сенсорным ядрам таламуса.

9. Неопределенная зона. Она расположена в вентральном (нижнем) таламусе и является продолжением ретикулярных ядер таламуса. Эту зону называют полем Фореля. Она связана с бледным шаром. Эти ядра относятся к неспецифическим ядрам таламуса и к двигательным системам мозга.

В целом, таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Метаталамус представлен коленчатыми телами – медиальными и латеральными. Это продолговато-овальные бугорки, расположенные латеральнее и книзу от подушки таламуса. В каждом из них имеются ядра соответственно медиального и латерального коленчатого тела. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) пути. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

Эпиталамус включает шишковидное тело, или шишковидную железу, поводки (соединяясь между собой, они образуют спайки поводков) и эпиталамическую спайку, или заднюю спайку мозга. Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра поводка. В этих ядрах заканчиваются большинство волокон мозговой полоски таламуса (остальная часть этих волокон проходит через спайку поводка либо к ядрам поводка противоположной стороны, либо к верхнему холмику крыши среднего мозга). Эпиталамус контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Гипоталамус (подбугорье) – передненижняя часть промежуточного мозга, его филогенетически более старый отдел и в функциональном отношении компонент лимбической системы. Он находится под таламусом, под гипоталамической бороздой, т.е. вентральнее таламуса, на дне и по бокам III желудочка. Гипоталамус представляет собой сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами центральной нервной системы и гипофизом.

Соответственно эмбриональному развитию гипоталамус делится на 2 отдела – передний и задний. Передний отдел объединяет серый бугор, воронку, которая является частью серого бугра, гипофиз, зрительный перекрест и зрительный тракт. Задний отдел включает в себя сосцевидные тела и заднюю гипоталамическою область.

Серый бугор представляет собой непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Этот выступ состоит из тонкой пластинки серого вещества. Верхушка данного бугра вытянута в узкую полую воронку, на слепом конце которой находится гипофиз. Зрительный перекрест лежит впереди серого бугра и образован перекрестом зрительных нервов. Сосцевидные тела – два небольших возвышения белого цвета неправильной шаровидной формы. Они лежат симметрично по бокам от средней линии, спереди от задней перфорированной субстанции. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из тел находится по два серых ядра. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и перекрест зрительного нерва. Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.

Гипоталамус представляет собой скопление большого числа мелких и крупных ядер, каждое из которых, вероятно, выполняет определенную функцию. Число ядер гипоталамуса варьирует от 15
до 48 (по данным Г.А. Кураева и соавт.), но чаще всего говорят
от 32 парах ядер. Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельников (1996) выделяют в гипоталамусе 4 области:

1. Верхнюю гипоталамическую область (дорсальная область гипоталамуса). В этой области локализованы два ядра.

2. Переднюю гипоталамическую область (находятся 5 пар ядер).

3. Промежуточную гипоталамическую область (содержит не менее 6 пар ядер).

4. Заднюю гипоталамическую область (содержит не менее 3 пар ядер).

Н.А. Агаджанян и соавт. (1998) придерживаются классификации, согласно которой выделяется 18 пар ядер, сгруппированных
в 4 группы:

1. Преоптическая группа – перивентрикулярное, медиальное преоптическое и латеральное преоптическое (всего 3 ядра).

2. Передняя группа – супраоптическое, супрахиазматическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое (всего 4 ядра).

3. Средняя, или туберальная, группа, или группа ядер срединного бугра – вентромедиальное, дорсомедиальное, инфундибулярное и латеральное гипоталамическое (всего 4 ядра).

4. Задняя группа – супрамамиллярное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, латеральное мамиллярное, субталамическое, заднее гипоталамическое и перифорниатное (всего 7 ядер).

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, причем часть из них обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов виллизиева круга. Подсчитано, что на 1 мм² площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины их 440, в гиппокампе – 350,
в бледном шаре – 550, в затылочной доле коры большого мозга
(т.е. в зрительной коре) – 900.

Капилляры гипоталамуса, в отличие от капилляров других отделов мозга, обладают высокой проницаемостью в отношении многих веществ, включая крупномолекулярные белковые соединения. Однако, высокая проницаемость капилляров приводит к уязвимости нейронов гипоталамуса, к их частому повреждению и вовлечению в патологический процесс, в том числе под влиянием нейровирусов, микробов и их токсинов.

Гипоталамус граничит с ликворсодержащими пространствами головного мозга, так как он составляет дно и боковые стенки III желудочка. Это означает, что нейроны гипоталамуса могут воспринимать химический состав ликвора и тем самым регулировать деятельность внутренних органов при изменении этого состава.

Функции гипоталамуса. Гипоталамус, за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых выделяют: вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные).

Гипоталамус как высший вегетативный центр. Гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому он участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей.

Гипоталамус выполняет следующие виды вегетативных регуляций.

1. Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы, в том числе координация кардиоваскулярных изменений при эмоционально-поведенческих реакциях. В передних ядрах гипоталамуса выявлены депрессорные (парасимпатические), а в задних ядрах – прессорные (симпатические) центры.

2. Регуляция проницаемости сосудистой стенки в различных гемато-тканевых барьерах.

3. Регуляция эритропоэза, лейкопоэза и тромбоцитопоэза (принимают участие ядра среднего и заднего гипоталамуса).

4. Регуляция активности свертывающей и противосвертывающей систем крови, или регуляция сосудистого, тромбоцитарного и гемокоагуляционного гемостаза.

5. Регуляция активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма.

6. Регуляция внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями. Эрготропные (симпатические) зоны гипофиза ответственны за повышение частоты и глубины дыхания, т.е. за повышение вентиляционной функции легких, а трофотропные зоны (парасимпатические) ответственны за снижение этой функции.

7. Регуляция моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта. Ядра переднего и среднего гипоталамуса повышают моторику и секрецию, а ядра заднего гипоталамуса угнетают ее.

8. Регуляция водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза (в том числе кислотно-щелочного равновесия), а также интенсивности мочеообразования.

9. Регуляция белкового, углеводного и жирового обмена (реализуется с участием ядер среднего гипоталамуса).

10. Регуляция основного и общего обмена, а также температуры тела (терморегуляция). Центр химической терморегуляции, или центр теплопродукции, представлен нейронами, расположенными в среднем и заднем гипоталамусе. Центр физической терморегуляции, или центр теплоотдачи, представлен нейронами передней области гипоталамуса.

11. Регуляция эндокринных функций аденогипофиза, надпочечников, щитовидной железы за счет секреции либеринов и статинов. Одной из важнейших функций гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза – главной железы внутренней секреции.

12. Продукция нейрогормонов (окситоцина и антидиуретического гормона, или вазопрессина) и регуляция их выделения в кровь из нейрогипофиза.

13. Регуляция биоритмов. С участием ядра переднего гипоталамуса, связанного со зрительной сенсорной системой, гипоталамус (совместно с эпифизом) участвует в регуляции биологических ритмов. Доказана роль гипоталамуса в формировании циркадианных (т.е. околосуточных) ритмов пищевого и питьевого поведения, двигательной активности, температуры тела, цикла «сон–бодрствование», содержания в крови АКТГ, серотонина, мелатонина и других гормонов и биологически активных веществ.

14. Регуляция цикла «сон–бодрствование». Гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. Это осуществляется с участием гипногенных нейронов преоптической области, активность которых регулируется нейронами коры больших полушарий, а также нейронами ретикулярной формации среднего мозга, находящимися в центральном сером околоводопроводном веществе и покрышке (ядра Бехтерева и Гуддена).

15. Регуляция менструального цикла. Менструальный
(28–30-дневный) цикл у женщин, связанный с процессом созревания фолликула, овуляцией и функционированием желтого тела, благодаря которому становится возможным оплодотворение и развитие зиготы, находится под контролем нейронов гипоталамуса, продуцирующих гонадолиберин. Эти нейроны находятся преимущественно в среднем гипоталамусе.

16. Регуляция сперматогенеза. Она осуществляется с участием гонадолиберина, который продуцируется нейронами ядер среднего гипоталамуса, а также других ядер гипоталамуса. Все возрастные особенности (начало постоянного созревания сперматозоидов в период полового созревания и окончание этого процесса в постклимактерическом периоде) также связаны с изменением ритма продукции гонадолиберина.

17. Регуляция лактации. Она осуществляется с участием различных нейронов гипоталамуса, в том числе тех, что продуцируют гонадолиберин, пролактолиберин, пролактостатин и окситоцин (эти нейроны расположены в передней и средней областях гипоталамуса).

18. Регуляция сократительной деятельности матки беременных женщин. Она осуществляется за счет различных нейронов гипоталамуса, которые продуцируют гонадолиберин (он необходим для развития беременности), а также окситоцин, при прямом воздействии которого на миоциты матки беременных женщин (накануне срочных родов) или рожениц происходит усиление спонтанной сократительной активности гладких мышц матки, что способствует раскрытию шейки матки и рождению плода.

Формирование мотиваций и организация поведенческой деятельности, направленной на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Гипоталамус участвует в формировании мотиваций и поведенческих реакций, направленных на их удовлетворение:

1) формирование пищевой мотивации, в том числе чувства голода и чувства насыщения. Центр голода находится в латеральном ядре среднего гипоталамуса, а также в отдельных ядрах заднего гипоталамуса;

2) формирование питьевой мотивации (в том числе чувства жажды) и питьевого поведения. В гипоталамусе имеются центр жажды (представлен ядром среднего гипоталамуса) и центры водного насыщения (представлен нейронами вентромедиального ядра среднего гипоталамуса);

3) регуляция полового поведения и полового влечения (либидо). Осуществляется с участием нейронов, локализованных в медиальном пучке переднего мозга (латеральные участки среднего гипоталамуса), а также нейронов преоптической, передней, средней и задней областей гипоталамуса (при взаимодействии с нейронами лимбической системы);

4) формирование агрессивного поведения. В переднем, латеральном и заднем отделах гипоталамуса имеются нейроны, возбуждение которых приводит к формированию агрессивного поведения, характер которого зависит от места локализации нейронов. Так, при раздражении передних отделов гипоталамуса наблюдается пассивно-оборонительная реакция, или ложная ярость; раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, которая сопровождается расширением зрачков, повышением кровяного давления, сужением просвета артериальных сосудов, сокращением желчного и мочевого пузырей.

ЛЕКЦИЯ 11