Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Она представлена спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом, варолиевым мостом, мозжечком, базальными ганглиями и корой полушарий головного мозга. Каждая из этих структур имеет морфологическую и функциональную специфику. Но у всех структур, наряду с этим, есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение; электрическая или химическая синаптическая связь между нейронами; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию; множественность прямых и обратных связей между структурами; способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, хранению и передаче информации; преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вывода информации; способность к параллельной обработке разной информации; способность к саморегуляции; функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон – специализированная клетка, способная принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Уникальными особенностями нейронов являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний – синапсов, служащих для передачи информации.

Нейрон (нервная клетка, нейроцит) состоит из клеточного тела (перикариона, сомы), отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона. Функционально в нейроне выделяют три части – воспринимающую, интегративную и передающую. К воспринимающей части относятся дендриты и перикарион, к интегративной – перикарион (сома) и аксонный холмик, а к передающей – аксонный холмик и аксон (рис. 2).

Общее число нейронов в нервной системе человека превышает 100 млрд (10¹¹). При этом на одном нейроне может быть до 10 000 синапсов, т.е. входов.

К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20–40% клеток в некоторых участках головного мозга. Вместе с тем гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда–Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40–50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

Общая морфологическая характеристика тела нейрона. Собственно нервные клетки, или нейроциты, без их отростков – это клетки различной формы и размеров. Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.

Перикарион, или сома нейрона, имеет клеточную мембрану и содержит ядро, рибосомы, лизосомы, вещество Ниссля, аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки и другие внутриклеточные органеллы.

Плазмолемма нейрона окружает цитоплазму нейрона. Благодаря ей (плазмолемме) все нейроны имеют мембранный потенциал, кратковременное изменение которого представляет собой потенциал действия, получивший название нервного импульса. Мембрана нейрона содержит набор ионных каналов (натриевых, калиевых, хлорных, кальциевых), ионных насосов (Na/K-насос, Сl-насос, Са-насос) и набор многочисленных белков-рецепторов, способных улавливать в области синапса наличие различных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, адреналина, дофамина, серотонина, АТФ, ГАМК, глицина, пептидов и других веществ).

Ядро расположено в центре клетки, оно крупное, сферической формы, с одним, иногда 2–3 крупными ядрышками. Ядро нейрона окружено двухслойной мембраной, через поры которой происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. Ядро содержит генетический материал, который обеспечивает дифференцировку и конечную форму клетки. Ядро регулирует синтез белка нейрона в течение всей его жизни. Ядрышко содержит большое количество РНК. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. Она особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов.

Обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе (тельца Ниссля). Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков – в сером веществе коры большого мозга, меньшая – в мозжечке, наименьшая – в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом, обеспечивают высокое электрическое сопротивление миелиновой оболочки. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно. Возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы являются основным источником ресинтеза АТФ, т.е. основным источником энергии нейронов. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген. При необходимости гликоген под влиянием ферментов гликогенолиза, находящихся в нейроне, вновь превращается в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне преимущественно аэробным путем, чем и объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, а также активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При наркозе потребление углеводов снижается.

Неорганические вещества в нейроне представлены катионами К⁺, Na⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, а также анионами С1^- и НСО₃^-. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец), которые участвуют в регуляции активности ферментов. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента нейронов. При возбуждении нейрона потребление кислорода в нем возрастает в 2 раза. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.

Морфологические особенности дендритов . Отростки, по которым к телу нервной клетки поступает возбуждение от рецепторов, называются дендритами. Они дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления. У типичного двигательного нейрона спинного мозга обычно насчитывается от 5 до 15 крупных дендритов, у отдельных нейронов их может быть до 1500. Установлено, что примерно 80–90% поверхности нейрона приходится на долю дендритов, поэтому для приема импульсов потенциально доступна значительная часть поверхности клетки. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. У нейрона может быть до 1500 входов информации и один выход.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические синапсы), расположенные на них в области цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. Если данный шипик (или группа шипиков) длительное время перестает получать информацию, то эти шипики исчезают.

Чем сложнее в эволюционном отношении функция нервной системы, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего шипиков содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга – здесь на каждом нейроне их число достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов, за их счет значительно возрастает воспринимающая поверхность нейрона.

Аксон (нейрит) – это центральный, или осевой, отросток нейрона, по которому нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочему органу. Аксон всегда один. Место выхода аксона из тела нейрона называется аксонным холмиком, или начальным сегментом. Именно в этом участке происходит возбуждение нейрона, т.е. генерация потенциалов действия, так как именно эта часть нейрона обладает наибольшей возбудимостью.

Длина аксона у человека варьирует от 1 мм до 1,5 м. Чем больше диаметр аксона, тем выше скорость распространения возбуждения по нему.

Аксоны всех афферентных и эфферентных нейронов, проходя в белом веществе спинного и головного мозга, миелинизированы с участием клеток нейроглии. Однако проксимальный (начальный) участок аксона, лежащий в сером веществе, лишен миелина, но покрыт цитоплазматическими отростками олигодендроцитов и астроцитов. Именно поэтому начальная часть аксона несколько тоньше, чем дистальная часть, покрытая миелином. Плазматическая мембрана миелинизированного аксона (аксолемма) лежит непосредственно под миелиновой оболочкой, окружающей аксон.

Аксон, заключенный в глиальную оболочку, называется нервным волокном. Совокупность нервных волокон образует нервные пучки, которые, в свою очередь, формируют нервный ствол, или нерв. Дендрит, одетый в глиальную оболочку, также называется нервным волокном.

Все аксоны покрыты глиальной оболочкой, однако эта оболочка устроена по разному: в одних случаях она содержит миелин, а в других – нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида – миелиновые (миелинизированные, или мякотные, волокна) и безмиелиновые (немиелинизированные, либо безмякотные, волокна). Оба вида нервных волокон состоят из центрально лежащего отростка нейрона – аксона. В составе нервного волокна он получает название осевого цилиндра. Цилиндр окружен оболочкой, которая образована совокупностью клеток олигодендроглии. В периферической нервной системе эти клетки называются леммоцитами, или шванновскими клетками.

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5–2 м/с).

Миелиновые нервные волокна – это большая часть всех нервных волокон. Они встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5–120 м/с). Совокупность миелиновых волокон образует белое вещество ЦНС. Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра.

В миелиновом волокне осевой цилиндр также окружается глиальными клетками, но эти клетки вырабатывают миелин, который и окружает плазмолемму аксона. Таким образом, в миелиновых волокнах осевой цилиндр (аксон) непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой нейролеммы. Нейролемма представляет собой цитоплазму и ядро леммоцита, т.е. шванновской клетки. Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной.

Миелиновая оболочка на 80% состоит из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% – из белка.

По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с определенными интервалами. Длина участков между узловыми перехватами зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Классификация нейронов

Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам – морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа – униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны (одноотростчатые) имеют один отросток. Униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Биполярные нейроны (двухотростчатые) имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном – с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Однако чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов – псевдоуниполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и более 2 дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека и представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, таламические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы, – это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

2. Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и вставочные.

Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные, центростремительные) являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинно-мозговых или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому или иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинно-мозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов и поэтому генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, делят в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные:

а) моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий головного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза;

б) бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения;

в) полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга – пирамидные клетки – посылают импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь альфа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.

По строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны связывают между собой разные отделы коры больших полушарий и обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным нейронам.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные, кондукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма.

Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению – это мультиполярные нейроны. В функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97–99% от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Другие получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи.

Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.

3. Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов: холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение – для маниакальных.

Физиология нейрона

Функции нейрона как целого образования – это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие (регулирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности – от элементарных до самых сложных, включая мышление, речь. Все это обеспечивается за счет способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона – дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) – на передаче информации, а перикарион – на принятии решения. Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов.

С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях: 1) покоя; 2) активности, или возбуждения; 3) торможения.

1. В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.

2. В состоянии активности, т.е. при возбуждении, нейрон генерирует потенциал действия или чаще – группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также интервалы между последовательными сериями – все эти показатели широко варьируют и являются составляющей кода нейронов. Важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са²⁺ и К⁺.

Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров, т.е. водителей ритма, являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга. Иногда такие нейроны называют фоновоактивными нейронами. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся – увеличивают частоту фоновой активности.

Существует три вида фоновой активности нейронов – непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой. Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Групповая форма активности характеризуется периодическим появлением группы импульсов, сменяющихся периодом молчания.

3. Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.

Физиология нервных волокон

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов, в возникновении и проведении которых основную роль играет плазматическая мембрана, обладающая высокой возбудимостью.

Механизм распространения нервного импульса связан с появлением местных круговых токов, которые возникают при прохождении через мембрану аксона ионов калия, натрия, кальция. Перемещение различно заряженных ионов из аксона в окружающую аксон жидкость (или наоборот) приводит к возникновению разности потенциалов между внутриаксональной и наружной средами. Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона. В нем также возникают ионные токи, устанавливается разность потенциалов, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше и дальше по аксону до синапса.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так волнообразно распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром – чем больше диаметр, тем выше скорость проведения возбуждения.

В миелиновых волокнах скорость проведения нервных импульсов значительно выше, чем в немиелиновом волокне, хотя и в этих волокнах сохраняется прямая пропорциональная зависимость скорости проведения возбуждения от его диаметра. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах круговые электрические токи возникают только в области перехватов Ранвье. Именно здесь количество натриевых каналов достигает 12 тысяч на 1 мкм², что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате эти участки являются наиболее возбудимыми, и поэтому именно в них генерируется очередной потенциал действия. Он в свою очередь вызывает генерацию ПД в соседнем перехвате Ранвье, а возникший в этом перехвате новый ПД вызывает возбуждение следующего перехвата Ранвье. В целом, все это приводит к скачкообразному, или сальтаторному, проведению возбуждения по нерву. Такой механизм обеспечивает гораздо более быстрое (примерно в 50 раз) распространение ПД, чем в безмиелиновых волокнах. При этом скорость проведения возбуждения по миелиновому волокну прямо пропорциональна и диаметру волокна, и длине между перехватами Ранвье, т.е. чем больше диаметр и чем длиннее интервалы между перехватами Ранвье, тем выше скорость проведения возбуждения.

Нервное волокно обладает возбудимостью и лабильностью. Возбудимость миелиновых нервных волокон выше, чем у безмиелиновых. Кроме того, у миелиновых волокон более высокая лабильность по сравнению со всеми другими нервными образованиями, включая и безмиелиновые нервные волокна. Например, известно, что миелиновые волокна могут воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. Выделяют следующие законы проведения возбуждения по нервным волокнам: 1) закон изолированного проведения возбуждения; 2) закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна; 3) закон двустороннего проведения возбуждения; 4) закон практической неутомляемости нервных волокон; 5) закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.

Закон изолированного проведения возбуждения утверждает, что проведение возбуждения по отдельным нервным волокнам, проходящим в составе нерва, происходит изолированно, независимо от других волокон. Возможность изолированного проведения возбуждения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна утверждает, что необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не только его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), то проведение возбуждения по волокну прекращается. Применение в клинической медицине с целью обезболивания местных анестетиков, блокирующих активность натриевых каналов, прежде всего, в перехватах Ранвье, доказывает важность данного закона и возможность обратимой блокады ионных каналов.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну утверждает, что любое нервное волокно (афферентное или эфферентное) способно проводить возбуждение в обоих направлениях (к нейрону или от него). В этом можно убедиться, если наносить искусственное раздражение на волокно – потенциалы действия будут распространяться в обе стороны от места раздражения. Однако реально за счет наличия одностороннего проведения возбуждения в химических синапсах все нервные волокна проводят возбуждение по одному направлению, характерному для данного волокна (по афферентным волокнам – в ЦНС, по эфферентным волокнам – от ЦНС к органу).

Закон практической неутомляемости нервных волокон, который был сформулирован Н.Е. Введенским, указывает на то, что нервное волокно обладает малой утомляемостью. Действительно, проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) эксперимента. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых насосов.

Закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна был установлен лауреатами Нобелевской премии (1944 г.) американскими физиологами Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером. На основании этого закона авторы предложили классификацию нервных волокон.

С функциональной точки зрения принято выделять чувствительные (афферентные, или сенсорные) и двигательные (эфферентные, моторные) нервные волокна. Первые проводят импульсы от периферии в ЦНС, а вторые – от ЦНС к органу. Примером сенсорных волокон являются нервные волокна, идущие в составе зрительного нерва. Примером двигательных нервных волокон является волокна, несущие импульсы к мышечным волокнам от альфа-мотонейронов спинного мозга. Второй пример – волокна блуждающего нерва, несущие возбуждение к миокардиоцитам.

Другой подход к классификации был предложен американскими физиологами Дж. Эрлангером и Г. Гассером (1937). Они разделили все нервные волокна в зависимости от таких важных показателей, как диаметр волокон, их возбудимость, временные характеристики потенциала действия и его компонентов, а также скорость проведения возбуждения, на три основные группы – А, В и С (табл. 1).

Группа А – это наиболее толстые миелиновые моторные и чувствительные волокна; группа В – это миелиновые преганглионарные волокна автономной нервной системы с низким содержанием в них миелина; группа С – это немиелиновые постганглионарные волокна симпатической нервной системы. Группа А неоднородна – в ней выделены три основные подгруппы (альфа, бета, гамма).

Таблица 1