В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя.

Внутреннее содержимое нейрона – его внутренний раствор – включает положительно и отрицательно заряженные ионы. Окружающая нейрон межтканевая жидкость – наружный раствор – также содержит положительные и отрицательные частицы. Наружный раствор в основном представляет собой раствор хлористого натрия. Хлористый натрий диссоциирует в растворе с образованием положительно заряженных ионов натрия и отрицательно заряженных ионов хлора: NaCl ↔ Na⁺+Cl^–, где NaCl – раствор хлористого натрия, Na⁺ – ион натрия, Cl^– – ион хлора.

Значительную часть во внутреннем растворе составляют калиевые соли белковых кислот, которые диссоциируют с образованием положительно заряженных ионов калия и отрицательно заряженных остатков белковой молекулы.

Внутри нейрона также содержатся ионы натрия и хлора (но в значительно меньшей концентрации, чем в наружном растворе, омывающем нервную клетку) примерно в 10 раз больше, чем во внутреннем растворе. Концентрация же ионов калия во внутреннем растворе больше, чем в наружном, приблизительно в 30 раз. Постоянство соотношения концентраций ионов натрия и калия в наружном и внутреннем растворах является необходимым условием нормальной работы нервной клетки. Это постоянство обеспечивается наличием мембраны нейрона, разделяющей наружный и внутренний растворы.

Мембрана нейрона обладает двумя свойствами:

· Свойством избирательной проницаемости, т.е. через ее поры проходят одни ионы и не проникают другие;

· способностью под действием некоторых факторов временно изменять характер своей проницаемости, т.е. мембрана может временно становиться проницаемой для тех ионов, которые обычно через нее не проходят.

В спокойном состоянии мембрана нейрона проницаема для ионов калия и непроницаема для ионов натрия. В связи с тем, что концентрация ионов калия внутри нейрона значительно больше, чем в наружном межтканевом растворе, ионы калия движутся из нейрона в наружный раствор. Концентрация же ионов натрия больше в наружном растворе, чем внутри нейрона, и они стремятся перейти из наружного раствора внутрь нейрона, но не могут проникнуть через мембрану. Уходящие из нейрона положительно заряженные ионы калия создают избыток катионов (ионы с положительным зарядом) на наружной поверхности мембраны. В то же время остающиеся внутри нейрона отрицательно заряженные белковые молекулы образуют избыток анионов (ионы с отрицательным зарядом) на внутренней поверхности мембраны нейрона. Таким образом, мембрана нейрона электрически заряжена (поляризована): внутренняя ее поверхность заряжена отрицательно относительно наружной поверхности.

Благодаря скоплению разноименных зарядов на наружной и внутренней поверхностях мембраны между внутренним и наружным растворами существует разность потенциалов (напряжение). Постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны нейрона носит название потенциал покоя. В условиях покоя он равен около 70 милливольт (70 мВ, или 0,07 Вольта).

Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов калия и натрия приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению импульсов по аксону.

5. Потенциал действия (ПД).
Природа потенциала действия

В нервной клетке на воздействия со стороны других нервных клеток возникают электрические сигналы – нервные импульсы, которые затем передаются другим клеткам. Происхождение нервного импульса связано со способностью мембраны нейрона под действием определенных факторов (химических или электрических) временно изменять характер ионной проницаемости. Нервный импульс возникает в результате уменьшения мембранного потенциала (деполяризации) начального участка аксона (аксонного холмика). При деполяризации аксона происходит кратковременное изменение проницаемости его мембраны: она становится проницаемой для ионов натрия. В связи с тем, что концентрация ионов натрия вне аксона больше, чем внутри его, то ионы натрия устремляются внутрь аксона. При этом чем больше деполяризация, тем больше ток ионов натрия внутрь аксона. Когда деполяризация мембраны аксона становится значительной и мембранный потенциал аксона уменьшается до некоторой критической величины, т.е. падает с –70 до –60 мВ, мембрана перестает препятствовать движению ионов натрия внутрь аксона. Раз ионы натрия заряжены положительно, то внутри аксона создается избыток положительно заряженных частиц и внутренняя поверхность мембраны аксона временно приобретает положительный заряд, в то время как наружная поверхность из-за избытка на ней теперь отрицательных частиц заряжается отрицательно. Таким образом, происходит изменение знака заряда на мембране по сравнению с условиями покоя. На какое-то мгновение между внутренней и наружной поверхностями мембраны возникает разность потенциалов в +50 мВ.

Повышенная проницаемость мембраны для ионов натрия сохраняется очень недолго – всего около 1 мс. Затем вновь происходит движение ионов калия из аксона в наружную межтканевую жидкость. Это движение положительно заряженных ионов калия из аксона длится около 5 мс и приводит к восстановлению мембранного потенциала до исходного уровня покоя (–70 мВ) с положительным зарядом на наружной и отрицательным на внутренней поверхности мембраны аксона.

Таким образом, критическое уменьшение потенциала покоя на мембране начального участка аксона приводит к кратковременному скачкообразному изменению мембранного потенциала на этом участке. Это кратковременное изменение мембранного потенциала носит название потенциала действия, или нервного импульса. Его амплитуда равна примерно 120 мВ.

В составе потенциала действия различают четыре фазы:

1) деполяризация, т.е. исчезновение заряда клетки – уменьшение мембранного потенциала до нуля;

2) инверсия, т.е. изменение заряда клетки на противоположный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя – отрицательно;

3) реполяризация, т.е. восстановление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а наружная – положительно;

4) следовая гиперполяризация – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение к исходной величине.