Для возбуждения большинства клеток необходимо наличие внешнего раздражителя. Исключение составляют возбудимые структуры, обладающие свойством автоматии. Раздражитель – это любой внешний фактор, который при определенных условиях может вызывать возбуждение возбудимой структуры (клетки, органа).

1. Все раздражители, в зависимости от их силы, можно разделить на допороговые и пороговые, т.е. не вызывающие возбуждение и вызывающие его соответственно. Пороговые раздражители подразделяются на собственно пороговые и надпороговые. Среди надпороговых нередко выделяют такие раздражители, как максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.

2. Выделяют естественные и искусственные раздражители. Для любого нейрона естественным раздражителем является нервный импульс, т.е. потенциал действия (или группа потенциалов действия), приходящий к данному нейрону от других нейронов или рецепторов (например, квант света для фоторецепторов). Искусственным является раздражитель, идущий от лабораторного электростимулятора к скелетной мышце.

3. С биологической точки зрения, все раздражители делят на адекватные и неадекватные. Адекватные – это такие раздражители, которые в низких «дозах» способны вызвать возбуждение. В основном, это раздражители, к которым возбудимые структуры приспособились в процессе эволюции. Адекватные раздражители – это естественные раздражители.

Неадекватный раздражитель тоже способен вызвать возбуждение, но для этого он должен быть использован в больших «дозах». Обычно неадекватный раздражитель – это искусственный раздражитель.

4. По природе раздражители бывают физическими (электрический ток, электромагнитное излучение, тепловое воздействие, механическое воздействие и т.д.), химическими (различные химические соединения). Различают информационные раздражители, такие, как слова, символы, знаки, поэмы, кинофильмы, музыкальные фразы и другие способы передачи информации человеку от других людей, общества.

К настоящему времени существует четыре основных закона раздражения – закон силы, закон времени, закон градиента и закон полярного действия тока.

Объединенная формулировка закона силы, времени и градиента гласит: для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

1) достаточно сильным (закон силы);

2) достаточно длительным (закон времени);

3) достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

Закон силы. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового. Под термином «порог» понимается минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП = –70 мВ и КУД (критический уровень деполяризации) = –50 мВ, пороговая сила раздражителя должна быть равной 20 мВ.

Таким образом, закон силы отражает основное условие, необходимое для генерации потенциала действия, – достижение критического уровня деполяризации.

На основании закона силы в физиологии применяется такое понятие, как порог раздражения. Под ним понимают минимальную силу раздражителя, способного вызвать возбуждение. Благодаря этому показателю оценивают возбудимость объекта и сравнивают его с другими возбудимыми объектами или оценивают изменение возбудимости во времени.

Закон времени, или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия. Согласно этому закону, раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, т.е. для того, чтобы вызвать возбуждение, он должен воздействовать на ткань не меньше некоторого минимального времени. В определенном диапазоне пороговая сила раздражителя находится в обратной (гиперболической) зависимости от длительности его действия: чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше должна быть его пороговая сила, необходимая для инициации возбуждения.

В целом, закон времени отражает важную закономерность: для достижения критического уровня деполяризации необходимо определенное количество энергии, чтобы довести деполяризацию мембраны до критического уровня. Если этой энергии недостаточно, то возбуждение не произойдет.

Закон градиента . Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать (по силе) достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то из-за развития аккомодации, т.е. инактивации натриевых каналов, порог раздражения возрастает, поэтому для инициации возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно.

Закон градиента подтверждает важное положение мембранной теории электрогенеза о том, что при достаточно длительном воздействии подпороговых раздражителей может происходить инактивация натриевых каналов, что отражается в снижении критического уровня деполяризации.

Значение закона градиента выходит за рамки физиологии – технологии применения лекарственных средств, а также различных оздоровительных и профилактических методик, включая закаливающие процедуры, основаны на обязательном учете данной закономерности. Чтобы получить выраженный лечебный эффект, лекарственный препарат должен быть использован сразу же в пороговой дозе. Наоборот, чтобы получить оздоровительный эффект от закаливающих процедур, их продолжительность и интенсивность воздействия должны нарастать постепенно.

Закон полярного действия тока используется на практике: если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву (болевая рецепция), то можно использовать постоянный ток, при этом в области расположения анода возбудимость будет снижена, что приведет к блоку проведения возбуждения.

Явление парабиоза Н.Е. Введенского. Исследуя изменение возбудимости нервного волокна в месте повреждения, Н.Е. Введенский
в начале XX века установил, что в этом месте меняется возбудимость, что отражается на процессах проведения возбуждения по нерву. Работая с нервно-мышечным препаратом лягушки, он показал, что до повреждения имеют место нормальные силовые отношения: чем выше сила раздражителя, наносимого на седалищный нерв, тем больше величина сокращения икроножной мышцы. Если между местом раздражения нерва и мышцей создать очаг повреждения (например, новокаином), то ответ мышцы на раздражитель меняется. Вначале наблюдается уравнительная фаза – сила мышечного сокращения не зависит от силы раздражителя. По мере углубления повреждения развивается парадоксальная фаза – слабые раздражители вызывают небольшое сокращение мышцы, а сильные – не способны вообще вызвать ответ мышцы. Наконец, наблюдается тормозная фаза, при которой любые по силе раздражители не способны вызывать сокращение мышцы. Удаление повреждающего агента приводит к постепенному восстановлению нормальных силовых отношений при раздражении нерва до очага повреждения. Н.Е. Введенский придавал большое значение открытому им явлению, назвав его парабиозом (около жизни). После создания мембранной теории электрогенеза стало очевидным, что явления, описанные Н.Е. Введенским, связаны с инактивацией натриевых каналов аксонов, входящих в состав седалищного нерва. Эта инактивация вызывалась повреждающим агентом (гиперкалиевым раствором) и усиливалась проходящими через очаг повреждения потенциалами действия. Таким образом, явление парабиоза Н.Е. Введенского указывает на то, что в процессе возбуждения возбудимость клетки может существенно изменяться, а характер этого изменения определяется исходным функциональным состоянием клетки. В последующем исследователи высшей нервной деятельности обратили внимание на то, что при некоторых состояниях мозга (в том числе при засыпании и просыпании), судя по соотношению «сила раздражителя–величина ответа», также наблюдаются явления, подобные явлению парабиоза Н.Е. Введенского. Поэтому учение о парабиозе Н.Е. Введенского широко используется в области физиологии и патологии ВНД.

Вопросы к главе 1

1. Дать определение таким понятиям, как раздражимость, возбудимость, возбуждение, торможение.

2. Раскрыть особенности строения клетки мембран.

3. Классификации механизмов транспорта веществ через биологические мембраны.

4. Раскрыть особенности ионных каналов возбудимых клеток.

5. В чем особенность активного и пассивного транспорта веществ?

6. Дать классификацию биологическим потенциалам.

7. Охарактеризовать основные методы регистрации биопотенциалов.

8. Сформулировать основные законы раздражения.

9. В чем сущность учения о парабиозе Н.Е. Введенского.

10. Объяснить фазы изменения возбудимости нервной клетки в процессе ее возбуждения.

г л а в а  2

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система – это совокупность нейронов и их отростков, а также нейроглиальных клеток, или нейроглиоцитов, которые сгруппированы в виде спинного и головного мозга, а также в виде спинномозговых и вегетативных ганглиев и нервов, идущих от мозга ко всем внутренним органам и скелетным мышцам. Принято выделять в нервной системе центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС).

Основная функция нервной системы связана с обработкой информации, на основе которой происходит восприятие внешней среды, взаимодействие с ней, управление двигательной активностью, а также (совместно с эндокринной системой) работой всех внутренних органов. У высших животных и человека нервная система обеспечивает высшую нервную деятельность и ее важнейший компонент, характерный, преимущественно, для человека, – психическую деятельность.
В связи с тем, что ЦНС выполняет несколько относительно независимых функций, условно в ней выделяют ряд систем, в том числе сенсорные системы, двигательные системы, вегетативную нервную систему (с тремя отделами – симпатическим, парасимпатическим и метасимпатическим), а также систему, которая обеспечивает реализацию высшей нервной деятельности.

ЛЕКЦИЯ 3