Различают первично-активный и вторично-активный транспорт.

Первично-активный транспорт – это такой транспорт, когда энергия расходуется непосредственно на перенос частиц. Он включает: 1) перенос отдельных ионов вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов;
2) эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз (микровезикулярный транспорт).

Транспорт вещества с помощью насосов (помп). Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Непосредственным источником энергии являются АТФ. Достаточно хорошо изучены Na/Ka, Ca²⁺ и
H^–-насосы. Есть основание предполагать наличие и Cl-насоса, о чем свидетельствуют определенные факты. Рассмотрим основные характеристики насосов.

Специфичность насосов заключается в том, что они обычно переносят какой-то определенный ион или 2 иона. Например, Na/K^–-насос (объединенный насос для Na⁺ и K⁺) не способен переносить ион лития, хотя по своим свойствам последний очень близок к натрию.

Натрий-калиевый насос (Na/K-АТФаза) – это белок клеточной мембраны, обладающий, как и все другие насосы, свойствами фермента, т.е. сам переносчик обеспечивает расщепление АТФ и освобождение энергии, которую он же сам использует. Этот насос имеется в мембранах всех клеток и создает характерный признак, обеспечивает формирование мембранного потенциала и вторичный транспорт веществ. Главными активаторами насоса являются гормоны (альдостерон, тироксин), ингибирует насос недостаток энергии (кислородное голодание). Работа натриевого насоса после удаления K⁺ из среды сильно нарушается.

Кальциевый насос локализуется в эндоплазматическом ретикулюме, он обеспечивает транспорт ионов Ca²⁺. Насос строго контролирует содержание ионов Ca²⁺ в клетке, поскольку изменение уровня Ca²⁺ нарушает ее функцию. Насос переносит ионы Ca²⁺ либо во внеклеточную среду, либо в цистерны ретикулюма и митохондрии (внутриклеточное депо ионов Ca²⁺).

Протонный насос работает в митохондриях нейрона, хлорный насос главную роль играет в процессах торможения ЦНС.

Постоянная работа насосов необходима для поддержания концентрационных градиентов ионов, электрического заряда клетки и движения воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки вторично активно согласно законам диффузии и осмоса.

Вторично-активный транспорт. Этот вид транспорта в основном представлен в энтероцитах (эпителиальные клетки кишечника) и в эпителии почек. Суть его состоит в следующем (на примере переноса молекулы глюкозы). Молекула глюкозы должна войти в клетку, где ее концентрация намного выше, чем в среде. Для того чтобы это произошло, необходимы затраты энергии. Но тратится энергия, которая ранее была затрачена на перенос ионов Na⁺. Дело в том, что в этой клетке за счет работы Na-насоса создаются низкие концентрации ионов Na⁺. При наличии высоких концентраций ионов Na⁺ в среде этот ион будет стремиться войти в клетку (по градиенту). Итак, молекула глюкозы присоединяется к специфическому переносчику, к которому также подсоединяется ион Na⁺. В результате градиента концентрации (для ионов Na⁺) этот «комбайн» (переносчик + глюкоза + ион Na⁺) переносится внутрь клетки, где глюкоза и ион Na⁺ отщепляются от переносчика, а переносчик «уходит» вновь совершать свою работу. Ионы Na⁺ откачиваются из клетки Na-насосом, а молекула глюкозы при необходимости может покинуть клетку по градиенту концентрации за счет механизма облегченной диффузии, т.е. с участием специального переносчика.

Это говорит о наличии в живых системах транспорта, когда одним механизмом транспортируются одновременно две молекулы.
В случае Na/K-насоса имеет место антипорт (поток ионов К⁺ направлен внутрь клетки, поток ионов Na⁺ направлен из клетки в среду).
В случае же вторично-активного транспорта имеет место симпорт (потоки ионов Na⁺ и молекул глюкозы направлены внутрь клетки).

Эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз. Это варианты активного транспорта, при которых меняется архитектура мембран. Они осуществляются с затратой энергии.

Эндоцитоз – это процесс активного введения крупномолекулярных частиц из среды в клетку. Такой вид транспорта, к примеру, имеет место у новорожденных детей, которые с молоком матери получают антитела (иммуноглобулины). Эти крупные белковые частицы, не разрушаясь, с помощью энтероцитов всасываются в кишечнике и попадают в кровь ребенка, будучи совершенно ненарушенными и способными к выполнению своих функций.

При эндоцитозе клеточная мембрана образует впячивания, или выросты, внутрь клетки, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Последние затем обычно сливаются с первичными лизосомами, образуя вторичные лизосомы, в которых содержимое подвергается гидролизу – внутриклеточному перевариванию. Продукты гидролиза используются клеткой. Например, выделившийся медиатор нервным окончанием захватывается снова посредством эндоцитоза.

Экзоцитоз – это выделение крупных молекул из клетки. Пример тому – выделение квантов медиатора из везикулы в синапсе. По сути, экзоцитоз представляет собой процесс, обратный эндоцитозу. При экзоцитозе вначале происходит упаковка транспортируемого вещества в мембранные экзоцитозные пузырьки. После того как такие структуры сформировались, они приближаются к плазмолемме и сливаются с ней. При этом мембрана пузырька встраивается в плазмолемму, а содержимое пузырьков (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею молекулы, непереваренные и вредные вещества и др.) выделяется во внеклеточное пространство. Выделяемые вещества могут 1) прикрепляться к клеточной поверхности, 2) становиться периферическими белками (например, антигенами), 3) войти в состав межклеточного вещества (например, коллаген и гликозаминогликаны), 4) попадая во внеклеточную жидкость, они могут выполнять роль сигнальных молекул (гормоны, цитокины, медиаторы).

Трансцитоз наблюдается в тех клетках, где на одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Трансцитоз характерен для эндотелиальных клеток кровеносных сосудов. В этих клетках пузырьки могут объединяться, образовывая временные трансцеллюлярные каналы, через которые транспортируются водорастворимые молекулы.

ЛЕКЦИЯ 2

ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ

1. История изучения биопотенциалов.

2. Классификация биопотенциалов.

3. Методы регистрации биопотенциалов.

4. Мембранный потенциал, или потенциал покоя.

5. Потенциал действия (ПД). Природа потенциала действия.

6. Законы раздражения возбудимых тканей.