Биологические системы – живые организмы, органы, ткани и клетки – могут находиться в двух основных состояниях: в состоянии физиологического покоя и активности. Физиологический покой – это состояние, когда живой организм не проявляет признаков присущей ему деятельности при отсутствии специальных раздражающих воздействий извне. Но такое состояние относительно, так как в клетках, тканях и органах непрерывно совершаются сложные процессы обмена веществ.

При изменениях внешней или внутренней среды живые организмы приходят в активное состояние. Способность живых организмов и образующих их систем (клеток, тканей и органов) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств называется раздражимостью. Раздражимостью обладают как животные, так и растения. Со свойствами раздражимости клеток и тканей связаны все проявления роста, размножения, передвижения.

Отдельные клетки и ткани организма в ходе эволюции приспособились осуществлять быстрые и точные ответы на действие раздражителей. Они получили название возбудимых клеток и тканей. В организме животных и человека возбудимыми тканями являются нервная, мышечная и железистая. Другие ткани организма, обладая свойством раздражимости, т.е. изменением обмена веществ и энергии в ответ на раздражение, не относятся к возбудимым, так как они не способны быстро реагировать на раздражение.

Способность организма, органа, ткани или клетки быстро отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением – называется возбудимостью. Мерой возбудимости живой структуры является пороговая сила раздражителя, которая вызывает видимую ответную реакцию. Возбудимость и порог раздражения находятся в обратных соотношениях: чем выше порог, т.е. чем большую силу нужно приложить, чтобы вызвать ответную реакцию, тем ниже возбудимость живой структуры. И наоборот – чем ниже порог, тем выше возбудимость. Раздражимость и возбудимость характеризуют одно и то же свойство биологической системы – способность отвечать на раздражение.

Если на возбудимую структуру (нейрон, нервное волокно, мышечное волокно) подействовать пороговым раздражителем, то сформируется специфичный тип ответной реакции. При этом возбудимая структура перейдет от состояния относительного покоя к возбуждению. Для каждой возбудимой структуры переход в возбужденное состояние определяется осуществлением специфичной для нее деятельности. Например, мышца при возбуждении сокращается, эпителиальные, или железистые, клетки при возбуждении выделяют секрет, нейроны генерируют нервный импульс, или потенциал действия.

Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны – формирование потенциала действия. Однако нередко при действии на возбудимую структуру сверхсильного раздражителя (сверхпороговой силы) может возникать не активация ее деятельности, а, наоборот, временное снижение или даже полное прекращение ее активности. Торможение – это тоже активный процесс, возникающий в ответ на раздражение, но проявляющийся в снижении деятельности или полном ее прекращении.

И возбуждение, и торможение, как главные процессы, протекающие в возбудимых структурах, являются активными процессами.

Возбудимость как специализированное свойство отдельных клеток организма обусловлена наличием у них особых свойств, которые определяются строением и функцией их цитоплазматической мембраны. Это: 1) избирательная проницаемость мембраны для ионов Na⁺, K⁺, Са²⁺ и Cl^-, обеспечивающая неравновесное распределение указанных ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе формирования электрического заряда клетки; 2) механизм активного транспорта указанных ионов, благодаря чему поддерживается ионная асимметрия;
3) система специализированных белков-рецепторов, способных воспринимать электрические и химические сигналы внешней среды.

Строение клеточных мембран

Все возбудимые клетки покрыты снаружи мембраной, которая получила название цитоплазматической. Внутри клетки также имеются мембранные структуры (например, мембраны митохондрий, мембраны ядра клетки, мембраны эндоплазматического ретикулюма). Однако по своим свойствам они существенно отличаются от плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана (плазмолемма, цитолемма) всех возбудимых клеток – самая толстая из клеточных мембран. Под электронным микроскопом она имеет вид трехслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделяются светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из двойного фосфолипидного слоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков.

Липидный бислой представлен молекулами, имеющими гидрофильную (полярную) головку и гидрофобный (неполярный) хвост.
В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы – интегральные и периферические. Периферические белки находятся на поверхности мембраны и непрочно связаны с ней. Интегральные белки либо полностью погружены в липидный бислой (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки). Кроме того, многие белки пронизывают всю мембрану (трансмембранные белки).

С функциональной точки зрения мембранные белки выполняют основные функции. Это: 1) часть белков представляет собой ионные каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации из наружной среды в клетку или наоборот;
2) часть белков выполняет функцию активного транспорта ионов (ионные насосы, например Na/K-насос), т.е. белки выступают в роли пассивных или активных переносчиков ионов и других гидрофильных веществ, транспорт которых через гидрофобные участки мембран запрещен; 3) часть мембранных белков выполняет функцию рецептора, т.е. специализированной структуры, предназначенной для узнавания определенных молекул (например, адреналина, ацетилхолина), и передачи сообщения об этом событии внутрь клетки к ее эффекторам;
4) часть мембранных белков выступает в роли ферментов, осуществляющих перенос определенных групп от одних молекул к другим.

Все белки мембраны синтезируются в эндоплазматическом ретикулюме, а затем направляются в аппарат Гольджи, откуда они распределяются на соответствующие участки мембраны. Таким образом, плазматическая мембрана выполняет разнообразные функции, в результате чего она играет важную роль в жизнедеятельности клеток, особенно возбудимых (нейронов, мышечных волокон, миокардиоцитов, гладкомышечных клеток, эпителиальных, или железистых, клеток). Основная функция плазматической мембраны заключается в создании необходимой для деятельности данной клетки микросреды. Эту функцию называют барьерно-транспортной, так как именно избирательная проницаемость и избирательный транспорт обеспечивают создание такой среды. Благодаря этой функции возбудимые клетки формируют мембранный потенциал, кратковременное изменение которого представляет основной признак возбуждения (потенциал действия). Важнейшей функцией плазматической мембраны является рецепция внешних сигналов, в том числе поступающих от других клеток через специальные устройства (синапсы) или через кровь, лимфу или ликвор. В роли таких сигналов выступают молекулы медиаторов, гормонов, биологически активных веществ. Таким образом, с участием мембраны осуществляется межклеточное взаимодействие в организме. Наряду со способностью возбудимых клеток формировать мембранный потенциал и потенциал действия способность к межклеточным взаимодействиям обеспечивает все многообразие видов деятельности ЦНС.