Различают два его вида – простую диффузию и облегченную диффузию. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких жирорастворимых молекул (О2, СО2 и других). Диффузия идет со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации или градиенту напряжения транспортируемых веществ.
Облегченная диффузия осуществляется через специфические каналы или с участием специфических белков-переносчиков. В том и другом случаях перенос вещества идет без затраты энергии – за счет химического или электрохимического градиента.
С помощью белков-переносчиков возбудимые клетки получают из внеклеточной среды аминокислоты, моносахара (например, глюкозу), которые транспортируются в клетку по градиенту концентрации. Этот вид транспорта регулируется с участием гормонов, например, инсулина (гормон, продуцируемый В-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы). Этот гормон повышает сродство переносчика к глюкозе и аминокислотам и тем самым увеличивает скорость облегченной диффузии.
Ионные каналы – это интегральные белки мембраны, которые выполняют функцию транспортирующей частицы для соответствующего иона. Это тоже переносчики, но их способность транспортировать ионы регулируется с помощью специальных механизмов, зависимых от уровня мембранного потенциала или состояния специфических клеточных рецепторов, управляемых этими каналами. Кроме того, изменение ионной проницаемости, особенно у потенциалзависимых ионных каналов, может происходить с огромной скоростью – канал может открываться только на 1–3 мс.
Натриевые каналы имеют устья, селективный фильтр, воротный механизм. Ворота у них двух типов – активационные и инактивационные. В условиях покоя (при мембранном потенциале, равном
–80 мВ) активационные ворота закрыты, но они «готовы» в любой момент открыться, а инактивационные ворота открыты. При снижении мембранного потенциала (например, с +80 мВ до +60 мВ) активационные ворота открываются, в результате чего интенсивность натриевого потока, входящего в клетку, возрастает. Однако спустя определенное время (1–2 мс) закрываются инактивационные ворота, т.е. происходит инактивация натриевых каналов. Следствием этого процесса является снижение (почти до нуля) входящего в клетку потока ионов натрия. Некоторое время спустя закрываются активационные ворота, открываются инактивационные ворота, и канал готов к новому циклу. Промежуток времени, в течение которого натриевые каналы не способны пропускать через себя поток ионов натрия, получил название рефрактерного периода, или периода невозбудимости. У нейронов и скелетно-мышечных волокон он очень короткий (в пределах
1–3 мс), в клетках сердца он длится 250–300 мс. Скорость восстановления проницаемости натриевых каналов определяет лабильность возбудимых клеток, т.е. их способность к ритмической активности. Чем выше скорость, тем выше лабильность.
Натриевые каналы играют исключительно важную роль в деятельности нейронов, нервных и скелетно-мышечных волокон, а также в деятельности миокардиоцитов и других возбудимых клеток, так как обеспечивают начальный компонент потенциала действия, т.е. его фазу деполяризации.
Натриевые каналы блокируются тетрадотоксином, а также новокаином и другими местными анестетиками, что служит основой для широкого применения местных анестетиков в медицинской практике, в частности, с целью обезболивания.
Калиевые каналы также характеризуются высокой избирательностью по отношению к ионам К+. В различных возбудимых клетках имеется пять видов калиевых каналов. Среди них наиболее распространенными являются потенциалчувствительные и кальцийзависимые каналы.
Потенциалчувствительные каналы блокируются новокаином.
В условиях покоя они обладают определенной проницаемостью для ионов К+, обеспечивая выходящий из клетки поток этих ионов. При возбуждении клеток их проницаемость для ионов К+ дополнительно возрастает, однако этот рост происходит не сразу же, а спустя небольшой промежуток времени (например, в нейронах – спустя 3–5 мс, в миокардиоцитах – спустя 100–150 мс). Поэтому эти каналы обеспечивают поздний выходящий ионный ток (т.е. фазу реполяризации потенциала действия).
Кальцийзависимые калиевые каналы блокируются ионами бария. Они повышают свою проницаемость при деполяризации в связи с ростом внутриклеточной концентрации ионов Са2+. За счет этих каналов поддерживается уровень мембранного потенциала.
Калиевые каналы играют очень важную роль: с их участием формируется мембранный потенциал всех возбудимых клеток, а в период генерации потенциала действия они обеспечивают процесс реполяризации, т.е. восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Кроме того, степень проницаемости калиевых каналов определяет способность возбудимых клеток к самовозбуждению, или автоматии.
Кальциевые каналы обеспечивают поступление ионов Са2+ из внеклеточной среды во внутриклеточную, что имеет важное значение для процессов возбуждения нейронов, миокардиоцитов, гладкомышечных клеток, а также для функционирования синаптической передачи.
В настоящее время в плазматической мембране возбудимых клеток выделены две группы кальциевых каналов. Первая группа представлена потенциалчувствительными каналами, т.е. их проницаемость к ионам Са2+ возрастает при деполяризации. Вторая группа каналов представлена рецепторуправляемыми каналами, проницаемость которых возрастает при активации рецепторов клетки. Среди них также выявлено несколько видов каналов – в зависимости от природы посредника, участвующего в активации канала.
Дата: 2019-02-02, просмотров: 393.