· Для формирования каждой психической функции существует свой критический период, вне которого она не развивается или развивается медленно (в зависимости от функции). Нейроны в это время образуются нужные связи, лишние, то есть не образовавшие функциональных связей нейроны погибают. Апоптоз неполноценного нейрона - это его программированная гибель или «альтруистическое самоубийство». В апоптозе участвуют ФНО и интерлейкины, относящиеся к классу цитокинов, выполняющих роль переносчиков информации (нейротрансмиттеров).

· Принцип "снизу вверх" – для развития всякого последующего уровня необходимо формирование предыдущего. Например, для созревания коры – надо созревание ст-р, через которые поступает информация.

· Принцип "Сверху вниз" – ведущую роль в выполнении психических процессов приобретают высшие отделы коры больших полушарий. Психические функции иерархически организованы.

Исходя из этого, компенсация при нарушениях, происходящая за счет других функций, в раннем возрасте происходит за счет низших функций, а позже – высших. Мозг ребенка 9примерно до 3-х лет) очень пластичен и при повреждениях другие участки могут брать на себя функции поврежденных. С возрастом эта пластичность теряется, зато появляется возможность использовать уже сформированные функции для компенсации утраченных, например, при ослаблении памяти компенсировать работой мышления.

Принципы системогенеза

· Принцип гетерохронности созревания и развития структур -

в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития.

· Принцип минимального обеспечения

- вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

· Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза

- отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостности.

Примеры развития проводящих путей и нервных структур в раннем онтогенезе

Взаимодействия мишеней и идущих из мозга к ним нейронов требуют постоянной сигнализации: куда расти? Необходима перифическая симуляция в критический период. Пример развития зрительной системы: рецепторы палочки и колбочки трансформируют свет в нервный импульс и передают интернейронам, те – ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток (сетчатка) составляют зрительный нерв, который соединяет глаз с наружным коленчатым телом таламуса, нейроны наружного коленчатого тела посылают сигналы определенным нейронам четвертого слоя шестислойной зрительной коры в затылочной доли каждого из полушарий.

Внутри наружного коленчатого тела аксоны строго разделены для правого и левого глаза, глазоспецифичные слои, в 4 слое коры – также. Участки относящиеся к разным глазам в итоге образуют колонки глазодоминантности. Для формирования такой системы аксоны должны целенаправлено расти на значительные расстояния к мишеням, формирующимся в разных областях мозга. Ганглиозные клетки сетчатки образуются в глазах, нероны коленчатого тела – в промежуточном мозге (потом из него дифференцируется таламус), клетки 4-го слоя зрительной коры – в конечном мозге, который затем разовьется и образует кору.

Аксоны в большинстве случаев сразу выбирают правильное направление и растут с большой точностью, ориентируются на вещества-метки на поверхности клеток вдоль ростааксона и на поверхности клеток-мишеней. Удаление таких меток хирургически или генетически приводит к бесцельному росту аксонов.

У человека слои наружного коленчатого тела формируются раньше, чем появляются палочки и колбочки сетчатки. Как формируются слои глазоспецифичности?

Микроэлектронное отведение от мозга новорожденных котят и обезьян – большинство нейронов 4-го слоя коры одинаково реагирует на стимуляцию от обеих глаз. У взрослых – только от 1-го глаза.

Выяснили: аксоны корректируют собственные связи. Сперва врастают в наружное коленчатое тело и в это время имеют простую форму палочковидного отростка с конусом роста. Затем через несколько дней появляются боковые отростки, что ведет к смешению входов от разных глаз. Затем теряют боковые отростки и начинают ветвиться в районе окончания, и в итоге имеют широко разветвленные терминалии в пределах нужного слоя.

Колонки глазодоминантности развиваются в зависимости от наличия зрительной стимуляции. У детей с врожденной катарактой при поздней операции пораженный глаз остается незрячим (после 2 лет). Пытались выяснить причины этого, зашивая у котят одни глаз. Выяснилось, что в таком случае проекция другого будет много выше, занимая почти всю первичную зрительную кору, а проекция зашитого на ранних этапах жизни глаза окажется неразвитой. Таким образом, аксоны от коленчатого тела, представляющие правый и левый глаз, конкурируют друг с другом за место в коре.

В экспериментах на животных также водили тетродоксин в сетчатку, блокруя все потенциалы действия, и тогда развития зрения не происходило.

"Видят не только глаза, но и мозг". Люис Бунюэль пишет об особом восприятии пауков (пугающего объекта): "Что касается моей сестры, то ей не хватало бумаги, чтобы нарисовать туловищу и голову паука, который однажды преследовал ее в гостинице". Богораз изучал способность чукчей различать цвета, предлагая им стандартную текстовую методику, это оказалось практически бесполезно. Зато чукчи различают по-окраске оленьи шкуры – более 20 слов. То есть формирование зрительного восприятия находится в тесной связи с потребностями, установками, индивидуальными и культурным опытом.

Сходные процессы (по отношению к процессам в зрительной системе) происходят в спиномозговых мотонейронах при формировани и иннервации их мишеней – мышц. У взрослых млекопитающих каждое волокно инннервирует один мотонейрон, однако в раннем онтогенезе, когда аксоны мотонейронов достигают мышц и формируют с ними контакт, к каждому волокну подходят аксоны многих мотонейронов. Затем часть синаптических связей утрачивается и неэффективно работающие нейроны погибают.

Нейрогенез

Сантьяго Рамон-и-Кахаль в начале двадцатого века впервые сформулировал постулат о том, что все нейроны появляются во время раннего развития, а во взрослом мозге новых клеток не образуется.

В 1960 — 70-х гг. – данные о том, что центральная нервная система млекопитающих способна к регенерации. Первые эксперименты показали, что основные ветви нейронов взрослого головного и спинного мозга — аксоны могут восстанавливаться после повреждения.

В 1962 году Джозеф Альтман из MIT опубликовал статью в Science, в которой представил результаты своей работы на грызунах с использованием радиоактивного нуклеотида (тимидина) в качестве маркера, который инъецировался крысам. На срезах мозга экспериментальных крыс были обнаружены клетки с повышенной радиоактивностью, - те, где радиоактивный тимидин встроился в ДНК, предположительно, синтезированную в ходе нейрогенеза.

1977 г. – М. Каплан показал наличие новообразованных нейронов в мозге взрослых мышей

1983 г. - Фернандо Ноттеб в Рокфеллеровском университете, изучая обучение у канареек и вьюрков, доказал, что при этом у птиц происходит массовое образование новых клеток в отдельных областях мозга и новые клетки являются нейронами.

90 –е гг. ХХ в. – в Каролинском институте, в Швеции добровольцам, терминально больным раком, давали меченый нуклеотид и после смерти анализировали мозг. Показано, что и в мозгу взрослых людей происходит образование новых клеток, большая часть из которых становится нейронами.
В то же самое время появились сведения о том, что скорость этих процессов деления можно увеличить, что она зависит от внешней среды. Например, скорость нейрогенеза была повышена у грызунов, которых содержали в больших вольерах, где было много интересных объектов. То же самое наблюдалось у животных, которым приходилось заниматься физической активностью, или тех, кому давали антидепрессанты.

Появление томографических методов позволило наблюдать процессы нейрогенеза в живом мозге.

Есть представление о том, что нейроны образуются из стволовых клеток-предшественников, преодолевающих гемато-энцефалический барьер.