В книге “Эволюция высшей нервной деятельности (очерки)” Л.Г. Воронин выделил следующие уровни индивидуального приспособления:
1) до-условно-рефлекторные формы (привыкание - снижении реакции при повторении не важного жизненно стимула в той же обстановке), сенсибилизация (суммация возбуждения, усиление реакци при повторении значимого стимула), встречающиеся уже у инфузорий;
3) нестойкая условная связь (то есть легко распадающаяся; начиная с круглых червей);
4) стабильная условная связь (начиная с кольчатых червей);
5) комбинационная условная связь (создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи, новые связи образуются на основе ранее сформированных);
6) абстрактно-логическая условная связь (вид мышления, осуществляемый при помощи логических операций с понятиями; высшие млекопитающие, в первую очередь - человек).

Л.В. Крушинский выделил еще один уровень, присущий высшим млекопитающим и некоторым птицам - рассудочную деятельность.

Л.В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется логической связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анализа ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками, а основывается на процессах мышления, рассудочной деятельности.

Согласно Л.В. Крушинскому, решение элементарных логических задач животным требует владение следующими эмпирическими законами.

1. Закон "неисчезаемости" предметов. Животные и человек способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, "знающие" этот эмпирический закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения. Так, вороны и попугаи активно ищут корм, который у них на глазах накрыли непрозрачным стаканом или отгородили от них непрозрачной преградой. Напротив, голуби и куры законом "неисчезаемости" не оперируют или оперируют слабо: в большинстве случаев они почти не пытаются искать корм после того, как перестают его видеть.

Представление о "неисчезаемости" предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением: способность угадывать направление движение объекта по некоторой части видимой траектории, знание о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию. Применение данного закона позволяет решать задачу на экстраполяцию (то есть "достраивание" траектории движения).

3. Законы "вмещаемости" и "перемещаемости": одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними.

По мнению Крушинского, данные законы не ограничивают спектр всенх доступных животным знаний о законах окружающего мира. Он предполагал также, что они оперируют представлениями о временных и количественных параметрах среды.

Предложенные Л.В. Крушинским методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач основаны на допущении, что животные улавливают эти "законы" и могут использовать их в новой, необычной ситуации, когда готового решения нет.

Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. Экстраполяцию направления движения животными в природных условиях удается наблюдать достаточно часто. Один из типичных примеров описан известнейшим американским зоологом и писателем Э.Сетон-Томпсоном в рассказе "Серебряное Пятнышко". Однажды самец вороны Серебряное Пятнышко уронил добытую им корку хлеба в ручей. Ее подхватило течение и унесло в кирпичную трубу. Сначала птица долго всматривалась вглубь трубы, куда исчезла корка, а затем уверенно полетела к ее противоположному концу и дождалась, пока корка не выплыла оттуда наружу. С аналогичными ситуациям в природе неоднократно сталкивался и Л.В. Крушинский. Так, на мысль о возможности экспериментального воспроизводства ситуации его навело наблюдение за поведением его охотничьей собаки. Во время охоты в поле пойнтер обнаружил молодого тетерева и стал его преследовать. Птица быстро скрылась в густых кустах. Собака же обежала кусты и встала в "стойку" точно напротив того места, откуда выскочил двигавшийся прямолинейно тетерев. Поведение собаки в данной ситуации оказалось наиболее целесообразным - преследование тетерева в чаще кустов было совершенно бессмысленно. Вместо этого, уловив направление движения птицы, собака перехватила ее там, где она меньше всего ожидала. Крушинский прокомментировал поведение собаки следующим образом: " это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения".

Наблюдения за поведением животных в естественных условиях привели Л.В. Крушинского к заключению, что способность к экстраполяции направления движения раздражителя может рассматриваться как одно из довольно элементарных проявлений рассудочной деятельности животных. Это дает возможность подойти к объективному изучению данной формы поведения.

Для изучения способности животных разных видов к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя Л.В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач.

Наибольшее распространение получил так называемый "опыт с ширмой". В этом опыте животное получает пищу через щель в середине непрозрачной ширмы из одной из двух стоящих рядом кормушек. Вскоре после того, как оно начало есть, кормушки разъезжаются симметрично в разные стороны, и, пройдя небольшой отрезок пути на виду у животного, скрываются за непрозрачными клапанами, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

Одновременное раздвижение обеих кормушек не дает возможности животному производить выбор направления движения корма, ориентируясь по звуку, но в то же время дает животному возможность альтернативного выбора. При работе с млекопитающими у противоположного края ширмы ставится кормушка с таким же количеством корма, закрытая сеткой. Это позволяет "уравнять запахи", идущие от приманки с двух сторон ширмы, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощь обоняния. Ширина отверстия в ширме регулируется таким образом, чтобы животное могло свободно вставить туда голову, но не пролезало целиком. Размер ширмы и камеры, в которой она находится, зависит от размеров подопытных животных.

Чтобы решить задачу на экстраполяцию направления движения, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм. Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние на животных и некоторых других факторов. В связи с этим, для оценки способности к решению логической задачи у животных данного вида, необходимо и достаточно провести по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает случайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетической группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассудочной деятельности).

Как показали исследования Л.В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы-пасюки оказались способны к решению задачи на экстраполяцию движения пищевого раздражителя. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обходили ширму чисто случайно. В повторных опытах поведение животного зависит не только от способности, или неспособности к экстраполяции направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отражают взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способности животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких особей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлений (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучаются чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты первого, например, у лисиц и собак. Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тенденций в поведении, напрямую не связанных со способностью к экстраполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, характерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и его сотрудников у некоторых животных, например врановых птиц и некоторых хищных млекопитающих, после первых успешных решений предъявляемых им задач, начинали появляться ошибки и отказы от решений. У некоторых животных перенапряжение нервной системы при решении трудных задач приводило к развитию своеобразных неврозов (фобий), выражавшихся в развитии боязни обстановки опыта. После некоторого периода отдыха животные начинали работать нормально. Это говорит о том, что рассудочная деятельность требует большого напряжения ЦНС.

С помощью теста на экстраполяцию направления движения, который позволяет давать точную количественную оценку результатов его решения, впервые была дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты формирования в процессе онтогенеза и филогенеза, т.е. практически весь тот круг вопросов, ответ на которые, согласно Н. Тинбергену, необходим для всестороннего описания поведения.

Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов

Для нормальной ориентировки в пространстве и адекватного выхода из разнобразных жизненных ситуаций животным бывает необходим точный анализ пространственных характеристик. Как показал Толмен (1997), в мозгу животных формируется некий "мысленный план" или "когнитивная карта", в соответствии с которыми они и строят свое поведение. Способность к построению "пространственных карт" в настоящее время является предметом интенсивного изучения.

Как указывают Зорина и Полетаева (2001), элементы пространственного мышления обезьян были обнаружены и в опытах В. Келера. Он отмечал, что во многих случаях, намечая путь достижения приманки, обезьяны предварительно сопоставляли, как бы "оценивали" расстояние до нее и высоту предлагаемых для "строительства" ящиков. Понимание пространственных соотношений между предметами и их частями составляет необходимый элемент более сложных форм орудийной и конструктивной деятельности шимпанзе (Ладыгина-Котс, 1959; Фирсов, 1987).

Такие объемные и геометрические качества предметов, как форма, размерность, симметрия и т.п. также относятся к пространственным признакам. Сформулированные Л.В. Крушинским эмпирические законы "вмещаемости" и "перемещаемости" основаны именно на анализе усвоения животными пространственных свойств предметов. Благодаря владению этими законами животные оказываются способны понимать, что объемные предметы могут вмещать друг друга и перемещаться, находясь один в другом. Данное обстоятельство позволило Л.В. Крушинскому создать тест для оценки одной из форм пространственного мышления - способности животного в процессе поисков приманки сопоставлять предметы разной размерности: трехмерные (объемные) и двухмерные (плоские).

Он был назван тестом на "оперирование эмпирической размерностью фигур", или тестом на "размерность".

Для успешного решения этой задачи животные должны владеть следующими эмпирическими законами и выполнять следующие операции:

- мысленно представить себе, что приманка, ставшая недоступной для непосредственного восприятия, не исчезает (закон "неисчезаемости"), а может быть помещена в другой объемный предмет и вместе с ним перемещаться в пространстве (закон "вмещаемости" и "перемещаемости"), оценить пространственные характеристики фигур;

- пользуясь образом исчезнувшей приманки как эталоном, мысленно сопоставить эти характеристики между собой и решить, где спрятана приманка;

- сбросить объемную фигуру и овладеть приманкой.

Первоначально опыты были проведены на собаках, но методика экспериментов была сложна и непригодна для сравнительных исследований. Несколько позже Б.А. Дашевский (1972) сконструировал установку, применимую для исследования этой способности у любых видов позвоночных, включая человека. Данная экспериментальная установка представляет собой стол, в средней части которого расположено устройство для раздвигания вращающихся демонстрационных платформ с фигурами. Животное находится по одну сторону стола, фигуры отделены от него прозрачной перегородкой с вертикальной щелью в середине. По другую сторону стола находится экспериментатор. В части опытов животные не видели экспериментатора: он был скрыт от них за перегородкой из стекла с односторонней видимостью.

Опыт ставится следующим образом. Голодному животному предлагают приманку, которую затем прячут за непрозрачный экран. Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру (ОФ), например куб, а рядом помещают плоскую фигуру (ПФ), в данном случае квадрат (проекцию куба на плоскость). Затем экран удаляют, и обе фигуры, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны с помощью специального устройства. Чтобы получить приманку, животное должно обогнуть с нужной стороны экран и опрокинуть объемную фигуру.

Процедура эксперимента позволяла многократно предъявлять задачу одному и тому же животному, обеспечивая при этом максимально возможную новизну каждого предъявления. Для этого подопытному животному в каждом опыте предлагали новую пару фигур, отличающуюся от остальных по цвету, форме, размеру, способу построения (плоскогранные и тела вращения) и размеру. Результаты проведенных экспериментов показали, что обезьяны, дельфины, медведи и примерно 60% врановых птиц способны успешно решать эту задачу. Как при первом предъявлении теста, так и при повторных пробах они выбирают преимущественно объемную фигуру. В отличие от них, хищные млекопитающие семейства собачьих и часть врановых птиц реагируют на фигуры чисто случайно и лишь после десятков сочетаний постепенно обучаются правильным выборам.

Как уже указывалось, предполагаемым механизмом решения таких тестов служит мысленное сопоставление пространственных характеристик имеющихся при выборе фигур и отсутствующей в момент выбора приманки, служащей как бы эталоном для их сопоставления. Врановые птицы, дельфины, медведи и обезьяны способны к решению элементарных логических задач, основанных на оперировании пространственно-геометрическими признаками предметов, в то время как для многих других животных, успешно справляющихся с задачей на зкстраполяцию направления движения, данный тест оказывается слишком трудным. Таким образом тест на оперирование эмпирической размерностью фигур оказывается менее универсальным, чем тест на экстраполяцию направления движения.

Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи описанных выше методик.

Таким образом, многочисленные исследования, проведенные в лаборатории Л.В. Крушинского, показали, что при помощи вышеуказанных методик удалось оценить уровень рассудочной деятельности позвоночных животных разных таксономических групп.

Млекопитающие. Представители данной таксономической группы показали большой спектр изменчивости уровня рассудочной деятельности. Тщательный сравнительный анализ показал, что по способности к решению предлагавшихся задач исследованных млекопитающих можно разбить на следующие группы, достоверно отличающиеся друг от друга.

1. Группа включает в себя животных, обладающих самым высоким уровнем развития рассудочной деятельностью, таких как нечеловекообразные обезьяны, дельфины и бурые медведи. Эти животные успешно справлялись с тестом " способность к оперированию эмпирической размерностью фигур".

2. Данная группа характеризуется достаточно хорошо развитой рассудочной деятельностью. К ней относятся дикие представители семейства собачьих, такие как красные лисицы, волки, собаки, корсаки и енотовидные собаки. Они успешно справляются со всеми задачами на экстраполяцию направления движения, но тест на " способность к оперированию эмпирической размерностью фигур" оказывается для них слишком трудным.

3. Представители данной группы характеризуются несколько более низким уровнем развития рассудочной деятельности, чем животные предыдущей группы. К ним относятся серебристо-черные лисицы и песцы, которые принадлежат к популяциям, разводящимся в течение многих поколений на зверофермах.

4. В эту группу следует поместить кошек, которые, несомненно, могут быть оценены как животные, обладающие развитой рассудочной деятельностью. Однако задачи на способность к экстраполяции они решают несколько хуже, чем хищные млекопитающие из семейства псовых.

5. Группа охватывает исследованные виды мышевидных грызунов и зайцеобразных. В целом представители этой группы могут быть охарактеризованы как животные со значительно меньшей степенью выраженности рассудочной деятельностью, чем хищные. Наиболее высокий уровень отмечен у крыс-пасюков, что вполне коррелирует с высочайшей пластичностью поведения данного вида.

Птицы. Несмотря на то, что количество исследованных в лаборатории Л.В. Крушинского видов птиц было значительно меньше, чем видов млекопитающих, среди них также была обнаружена широкая изменчивость по уровню своей рассудочной деятельности. Среди изученных видов птиц удалось выделить три группы видов, достоверно различавшихся по способности к решению предлагавшихся им задач.

1. К этой группе можно отнести представителей семейства вороновых. По уровню рассудочной деятельности птицы этого семейства стоят высоко. Они сравнимы с хищными млекопитающими из семейства собачьих.

2. Группа представлена дневными хищными птицами, домашними утками и курами. В целом эти птицы плохо решали экстраполяционную задачу при первых ее предъявлениях, однако обучались ее решению при многократных. По уровню своей рассудочной деятельности эти птицы приблизительно соответствуют крысам и кроликам.

3. Данную группу составляют голуби, которые с трудом обучаются решать самые простые тесты. Уровень развития рассудочной деятельности этих птиц сопоставим с уровнем лабораторных мышей и крыс.

Рептилии. Черепахи, как водные, так и сухопутные, а также зеленые ящерицы решали предлагаемые экстраполяционные задачи приблизительно с одинаковым успехом. По способности к экстраполяции они стоят ниже, чем вороновые, но выше, чем большинство видов птиц, отнесенных ко второй группе.

Амфибии. У бывших в эксперименте представителей бесхвостых амфибий (травяных лягушек, обыкновенных жаб) и аксолотлей не удалось обнаружить способности к экстраполяции.

Рыбы. Все изученные рыбы, в том числе: карпы, гольяны, хемихромисы, обыкновенные и серебряные караси оказались не способны к экстраполяции направления движения пищи. Рыбы могут быть обучены решению данных задач, однако для обучения им необходимы сотни предъявлений теста.

Проведенные исследования показывают, что уровень развития рассудочной деятельности может быть использован для характеристики отдельных таксономических групп животных.

Приведенная систематизация животных по уровню развития их рассудочной деятельности, конечно, не может претендовать на большую точность. Однако она, несомненно, отражает общую тенденцию в развитии рассудочной деятельности у исследованных таксономических групп позвоночных животных.

Различия между изучавшимися животными по уровню развития их рассудочной деятельности оказались чрезвычайно большими. Особенно велики они в пределах класса млекопитающих. Столь большое различие в уровне рассудочной деятельности животных, очевидно, определяется теми путями, по которым происходило развитие адаптационных механизмов каждой ветви филогенетического древа животных.