Примечание. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Совокупность всех приведенных данных дает нам существенные основания для ответственного вывода о том, что в интенсивности и длительности последействия положительных и тормозных раздражителей играет роль – и немалую – сила нервной системы по отношению к возбуждению: большему уровню силы чаще соответствует меньшее по глубине и быстрее прекращающееся последействие. Теоретическим основанием этой роли служит снова – в который уже раз – представление об отрицательной зависимости между силой нервной системы и абсолютной чувствительностью. Действительно, если допустить, что выраженность следовых процессов зависит от интенсивности стимуляции – а для такого допущения существуют экспериментальные основания, – то тогда интенсивность и длительность последействия будут тем больше, чем интенсивнее стимул и чем интенсивнее очаг возбуждения, им вызываемый. Но при равных интенсивностях стимула, если только он не сверхсильный, очаг возбуждения, вызываемый этим стимулом, будет интенсивнее в случае более низкого порога. Поскольку более низким порогом обладает слабая нервная система, она развивает – в определенной зоне интенсивностей стимула – более сильное возбуждение и, как следствие этого, более интенсивные и длительно текущие следовые процессы. Та же схема, очевидно, относится и к последействию торможения: ведь очаг условного торможения «запускается» в действие той же самой по внутреннему механизму системой афферентных возбуждений, тем же сенсорным процессом, что и очаг условного возбуждения. Это, кстати, объясняет тот факт, что показатели последействия тормозных раздражителей коррелируют с таковыми для положительных раздражителей, а вместе с тем и с индикаторами силы по отношению к возбуждению, причем с последними примерно на том же численном уровне, что и показатели последействия положительных раздражителей.

Таким образом, по крайней мере, отчасти подтверждается предположение К.М. Гуревича (1963), указавшего в качестве одной из возможностей на зависимость скорости прекращения последействия от силы нервной системы. Мы говорим «отчасти», так как сила нервной системы, вероятно, не единственный фактор, влияющий на длительность следовых процессов.

Можно полагать, что зависимость явлений последействия от фактора силы будет выступать всякий раз, когда раздражители, вызывающие следовой процесс, не будут уравнены по их физиологической интенсивности, т. е. по их интенсивности в единицах индивидуального порога.

Но можно также быть уверенным, что индивидуальные различия в длительности последействия не исчезнут и в том случае, если в опыте будет применена стимуляция в единицах индивидуального порога. Это укажет на то, что в осуществлении явлений последействия принимает участие какой-то другой факор нервной деятельности (и, может быть, снова не один), который определяет скоростную характеристику движения следовых процессов во времени, так сказать, в ее чистом виде. Возможно, что это и будет подвижность нервных процессов в собственном значении этого термина. На эту мысль наводят результаты некоторых сопоставлений, например полученное Е.А. Климовым (1959) хорошее соответствие между определением последействия торможения по методике Н.С. Лейтеса и испытанием на перестройку стереотипа зрительно-двигательных реакций. Но возможно также, что значительную роль в скорости прекращения следового процесса играет та легкость, с которой в соответствующих нервных структурах генерируется процесс противоположного знака, активно ограничивающий развитие следового явления. В этом случае затухание следового эффекта оказалось бы связанным с параметром динамичности того нервного процесса, который противоположен по своему знаку процессу, вызывающему явление последействия. В некоторых работах можно обнаружить данные, подтверждающие это предположение. Так, коэффициент корреляции рангов, подсчитанный по данным И.В. Равич-Щербо (1956) между скоростью выработки дифференцировки к фотохимическому условному рефлексу (индикатор динамичности торможения) и длительносью положительного последовательного образа, оказался равен – 0,62 (р < 0,05).

Окончательное решение проблемы факторов, определяющих индивидуальную динамику и длительность следовых явлений нервной системы, может быть дано только в специальном сопоставлении показателей последействия с набором референтных индикаторов различных свойств нервной системы, причем число последних невозможно заранее ограничить. Однако, по крайней мере, один негативный вывод может быть сделан уже сейчас. Этот вывод заключается в том, что если в явлениях последействия и имеется влияние фактора подвижности нервных процессов, то оно отнюдь не исчерпывает всего многообразия влияния со стороны свойств нервной системы, определяющих сложную динамику протекания процессов последействия или даже одну из сторон этой динамики – длительность следовых явлений. Это особенно относится к такой организации опыта, когда применяемые раздражители, не будучи взяты в единицах индивидуального порога, обладают индивидуально различной физиологической эффективностью. Поэтому длительность процесса последействия едва ли может рассматриваться в качестве однозначного индикатора подвижности нервных процессов.

Переделка

Одним из наиболее распространенных и часто применяемых тестов для определения подвижности является переделка знаков положительного и тормозного раздражителей после выработки соответствующих условных реакций. Считается, что подвижность тем выше, чем скорее оба раздражителя в процессе переделки получают новое сигнальное значение и чем скорее будет достигнут тот уровень условных эффектов, который наблюдался до начала переделки. Популярность этой пробы настолько высока, что большинство авторов, желающих иметь оценку подвижности нервной системы своих испытуемых (людей или животных, безразлично), никакими другими испытаниями не пользуются и судят о подвижности исключительно по результатам проведения переделки. «Можно сказать, что на практике подвижностью называется то свойство нервной системы, которое характеризуется переделкой знаков раздражителей» (Б.М. Теплов, 1963, с. 37). Переделка является основным или даже единственным индикатором подвижности в лабораториях В.К. Красуского (1964) и В.К. Федорова (М.С. Алексеева и др., 1964; Л.Л. Малюгина и др., 1963; В.К. Федоров, 1964) (нужно заметить, правда, что В.К. Федоровым в последнее время применяется переделка двух положительных условных раздражителей, а не положительного и тормозного, как это обычно принято).

Само по себе использование единственного индикатора для определения какого бы то ни было свойства нервной системы не может рассматриваться как нечто принципиально противоречащее самой идее изучения свойств нервной системы: выработка таких индикаторов в конечном счете, после серии надлежащих сопоставлений и уточнений, вполне возможна. Важно лишь, чтобы в разработанных таким образом индикаторах отражалось – настолько, насколько это возможно, – только одно свойство нервной системы, именно то, которое следует определить, иными словами, чтобы подобные индикаторы удовлетворяли условию монометричности. Разумеется, применение монометрических испытаний, имеющих проекцию только на одно свойство нервной системы, желательно во всех случаях, однако при измерении параметра с помощью единственного показателя оно является обязательным, иначе риск ошибки весьма возрастает.

Выше мы видели, что ни выработка запаздывания или следовых рефлексов, ни определение последействия не могут считаться монометрическими испытаниями и поэтому едва ли пригодны для использования в качестве однозначных индикаторов подвижности (очевидно, и любого другого свойства) нервной системы. Что можно сказать в этом смысле относительно переделки? Насколько основательно применение этого теста в качестве единственного или ведущего испытания подвижности?

Строго говоря, материалов для полного ответа на этот вопрос в литературе недостаточно. Однако те данные, которые имеются, все же проливают некоторый свет на эту проблему. Можно сослаться, например, на работу В.К. Федорова (1951), подвергшего результаты переделки изучению с точки зрения их возможной связи с другими свойствами нервной системы у мышей. Автор приходит к выводу о том, что переделка легче совершается у особей с сильной нервной системой по сравнению со «слабыми». Подобные же данные были получены М.С. Колесниковым (1953, 1963), который, говоря об итогах переделки, отмечает, что «это испытание для собак всех вариаций слабого типа представило непреодолимые трудности, а у слабых вариаций вызвало функциональные сдвиги, граничащие с явлениями «срыва» высшей нервной деятельности» (1953, с. 130–131). В.К. Красуский (1963), обобщая данные по значительной группе собак (115 особей), приводит таблицы, из которых видно, что если среди «сильных» собак подвижные и инертные встречаются примерно одинаково часто (соответственно 44 и 40 из общего числа 84), то среди «слабых» обнаруживается примерно вдвое больше инертных, чем подвижных (20 против 11; а если взять крайние группы подвижных и инертных, то 10 против 3). Коэффициент корреляции между кофеиновым индикатором силы нервной системы и скоростью выполнения переделки, подсчитанный Е.Ф. Мелиховой (1964) для 92 собак по архивным материалам, оказался весьма значимым, хотя и не очень высоким по абсолютной величине (0,395; р < 0,001). По данным И В. Равич-Щербо, коэффициент корреляции между скоростью переделки двигательной реакции (по электрографическому показателю) и таким индикатором силы, как степень наклона кривой времени реакции (см. гл. IX), оказался равен 0,6. Наконец, С.И. Молдавская (1964) отметила наличие тесной зависимости между переделкой условных рефлексов и работоспособностью корковых клеток, а в то же время отсутствие корреляции между переделкой и индикаторами подвижности, получаемыми по методике А.Е. Хильченко (1958).

Все приведенные данные достаточно отчетливо свидетельствуют о том, что на результаты переделки оказывает существенное влияние свойство нервной системы, определение которого отнюдь не преусматривалось при разработке этого испытания. Мы говорим, как это ясно из только что изложенного материала, о силе нервной системы по отношению к возбуждению. Переделка не является, таким образом, монометрическим испытанием подвижности: она представляет собой комплексный показатель, который в лучшем случае может быть применен для дифференцирования по подвижности индивидов с сильной нервной системой, но не может столь же однозначно дифференцировать по подвижности индивидов слабого типа. Возможно, прав К.М. Гуревич (1959), предположивший, что затруднительность диагноза подвижности при помощи переделки у «слабых» индивидов обусловлена игнорированием той роли, которую играет интенсивность применяемых при переделке раздражителей. В таком случае раздражители, применяемые при переделке, должны быть уравнены по их физиологической интенсивности; так же как при определении последействия, их нужно брать в единицах соответствующего сенсорного порога данного индивида. Быть может, в этом случае переделка будет лучше выполнять ту роль, которая была ей отведена в павловской школе, – роль одного из основных индикаторов подвижности нервных процессов.

Сшибка

К группе индикаторов, испытывающих замену одного нервного процесса другим, кроме переделки, относится еще так называемая сшибка – прием, технически представляющий собой максимальное сближение во времени последовательно предъявляемых тормозного и положительного раздражителей (И.П. Разенков, 1924). Этот прием, поначалу казавшийся столь многообещающим и особенно удобным своей краткостью, не был, однако, включен ни в один из «стандартов» типологических испытаний собак. Основанием этому, видимо, служило то, что сшибка не коррелировала ни с одним другим испытанием свойств нервной системы, в том числе и с вошедшими в употребление индикаторами подвижности – переделкой и выработкой запаздывания. Так, корреляция между сшибкой и переделкой отсутствовала в работе В.К. Федорова (1961). В работе Е.Ф. Мелиховой (1964) корреляции между сшибкой и переделкой с запаздыванием составляли соответственно 0,074 и 0,076, т. е. практически были равны нулю. Это дало автору повод заключить, что сшибка не годится для определения какого бы то ни было свойства нервной системы. Подобный же вывод был сделан и по отношению к удлинению дифференцировки, которое тоже не коррелировало с другими испытаниями (В.К. Красуский, 1964).

Останавливаясь на последнем выводе, мы в гл. II уже указывали на его недостаточную обоснованность: ведь отсутствие корреляций могло быть обусловлено просто отсутствием в наборе аналогичных по содержанию испытаний. Вероятно, то же можно сказать и относительно сшибки. Она не коррелирует с переделкой и запаздыванием, но ведь эти испытания значимо коррелируют с индикаторами силы по отношению к возбуждению, а также уравновешенности и, следовательно, в весьма значительной степени являются комплексными показателями как силы, так и уравновешенности. Отсюда и возникает вопрос: не обусловлено ли отсутствие корреляции между сшибкой и переделкой с запаздыванием тем, что последние испытания измеряют вовсе не подвижность (в физиологическом значении этого термина, хотя в биологическом, приспособительном смысле они, возможно, и являются индикаторами некоей подвижности), а сшибка измеряет именно подвижность нервных процессов и именно в нейрофизиологическом смысле этого понятия? Нам кажется, что негативные (в смысле отсутствия корреляций) данные Е.Ф. Мелиховой относительно сшибки сильно способствуют такому позитивному ходу мысли. Но ему способствуют также и некоторые – не только негативные – данные, указывающие на то, что сшибка, видимо, не является таким уж полностью обособленным индикатором, как это можно было бы предположить, исходя хотя бы из данных Е.Ф. Мелиховой (1964) и В.К. Красуского (1964). По данным Л.А. Шварц (1963), существует определенная зависимость между результатами сшибки (фотохимическая методика) и КЧМ: коэффициент корреляции рангов, подсчитанный по этим данным для 45 испытуемых, имеет величину 0,54 (р < 0,001), что указывает на тенденцию лиц с высокой КЧМ к лучшему сохранению условной реакции в ситуации экстренного сближения тормозного и следующего за ним с интервалом 1 с положительного условного раздражителей. Несколько меньшее значение связи, именно р = 0,35 (р < 0,1), получено в коллективной работе (М.Н. Борисова и др., 1963); эта величина также указывает на существование определенной тенденции, согласно которой у индивидов с высокими значениями КЧМ наблюдается меньшее последействие тормозного стимула в ситуации сшибки. Заметим, что в этих опытах КЧМ измерялась при помощи стимуляции, взятой в единицах индивидуального порога, а в сшибке участвовали раздражители физически одинаковой для всех испытуемых интенсивности. Если бы раздражители при сшибке были тоже взяты в единицах порога, возможно, и совпадение между индикаторами было бы большим.