Это последнее утверждение относится в первую очередь к такому индикатору, как выработка запаздывающих условных реакций. В «стандартах» испытания типов нервной системы выработка запаздывания вполне определенно рассматривается как один из апробированных индикаторов подвижности нервных процессов: трудности в переходе от короткоотставленных условных рефлексов к запаздывающим трактуются, согласно «стандартам», как проявления инертности нервной системы, а легкость такого перехода понимается как следствие высокого уровня подвижности. Как видим, интерпретация носит скорее биологический, чем собственно нейрофизиологический характер, поскольку речь идет вообще об изменении выработанного ранее способа реагирования в ответ на возникновение изменений в характере стимуляции.

В этом биологическом смысле образование запаздывания в системе обычных короткоотставленных условных рефлексов действительно есть функция некоего качества, которое можно было бы назвать подвижностью. Однако если мы желаем понятием «подвижность» обозначить не общебиологическое, а конкретно-физиологическое качество – свойство нервной системы, определяющее конкретные особенности динамики нервных процессов, то тогда и показатели этого свойства должны иметь вполне определенное конкретно-физиологическое содержание, отвечающее его физиологическому смыслу (Б.М. Теплов, 1956). Между тем выработка запаздывания со стороны его нейрофизиологического содержания является, как о том говорят данные многих авторов, одним из наиболее сложных и многозначно обусловленных свойствами нервной системы процессов ее функционирования. Будучи достаточно простым для биологической интерпретации, процесс формирования запаздывания представляет в то же время весьма значительные трудности для физиологического толкования, в том числе с точки зрения участвующих в нем факторов деятельности нервной системы.

В самом деле, хотя выработка запаздывания и значится в «стандартах» среди испытаний подвижности, и только подвижности, уже довольно давно стали появляться указания на то, что фактор силы нервной системы играет в этом процессе одну из решающих ролей. Убедительные свидетельства в пользу этого предположения содержатся в работе П.Д. Харченко (1960), который нашел, что у собак слабого типа выработка запаздывания возможна только при постепенном удлинении недеятельной фазы, причем интервал оставления у этих собак оказывается значительно меньше, чем у собак с сильной нервной системой. Аналогичные факты наблюдались Е.М. Крепсом (1924), Т.А. Тимофеевой (1947), В.В. Николаевой (1957), И.Л. Гольдфарбом (1959), Е.Ф. Мелиховой (1964). Эти факты легко понять, если учесть, что сохранение тормозного состояния в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса, особенно при большой ее длительности, очевидно, должно зависеть от выносливости соответствующих нервных элементов, и притом, как видно, специально по отношению к действию тормозного процесса.

Существуют также данные, согласно которым формирование запаздывания, видимо, в значительной степени определяется влиянием другого свойства нервной системы – именно динамичности нервных процессов, а также баланса нервных процессов по динамичности. Об этом говорят данные М.К. Петровой (1928), В.В. Николаевой (1957) и некоторых других авторов. Согласно В.И. Рождественской (1963 в), исследовавшей индивидуальные особенности формирования фотохимических запаздывающих, реакций, в частности, при сопоставлении с показателями скорости выработки обычных условных реакций и дифференцировок к ним (т. е. показателями динамичности), развитие запаздывания во многом определяется индивидуальной характеристикой баланса нервных процессов (по динамичности): лица с преобладанием динамичности возбуждения имеют значительную тенденцию к положительным реакциям в интервале запаздывания, в то время как у испытуемых с преобладанием динамичности торможения подобных преждевременных реакций не наблюдается. Эти соотношения показаны в табл. 41, представляющей собой извлечение из соответствующей таблицы, приводимой В.И. Рождественской.

Нечто аналогичное наблюдали и мы в опытах с выработкой запаздывания по методике электрокорковых условных реакций (В.Д. Небылицын, 19636). Испытуемым с преобладанием динамичности возбуждения было свойственно наличие значительного антиципирования в ходе формирования запаздывающих реакций; в то же время у лиц с преобладанием динамичности торможения такого антиципирования фактически не было. Было найдено также (и подтверждено с помощью факторного анализа), что с балансом по динамичности в некоторой степени связаны и скорость первичной выработки запаздывающей реакции, т. е. быстрота появления правильной реакции (блокады альфа-ритма) в интервале действия подкрепления при пропуске последнего, независимо от наличия антиципирования в недеятельной фазе. Соответствующие коэффициенты корреляции даны в табл. 42.

Таблица 41

Соотношение между показателями динамики выработки запаздывания и значениями скорости образования условных реакций (В.И. Рождественская, 1963в)

Примечание. Кривые возбудимого и тормозного типов представляют собой показатели наличия или отсутствия преждевременных положительных условных реакций, выраженные по результатам измерения условного эффекта в графической форме.

Таблица 42

Коэффициенты корреляции рангов между показателями выработки запаздывающих электрокорковых реакций и индикаторами динамичности нервных процессов (В.Д. Небылицын, 19636)

Примечание. • р < 0,05; **р < 0,01.

Из этой таблицы видно также, что скорость окончательной выработки запаздывания не стоит в связи с показателями динамичности нервных процессов. Обобщение этих данных вместе с данными В.И. Рождественской позволяет заключить, что формирование запаздывающих реакций определяется, по-видимому, целым комплексом факторов нервной деятельности, причем структура свойств нервной системы, влияющих на формирование запаздывания, видимо, меняется в процессе самой выработки: если для получения начальных признаков выработки (условная реакция в интервале отставления) существенную роль играет динамичность возбуждения и если от этого фактора зависит также первичная выработка запаздывания (условный эффект в интервале сочетания), то окончательная выработка запаздывания (условный эффект в интервале сочетания при отсутствии его в интервале отставления), видимо, не связана с характеристикой динамичности и определяется каким-то особым фактором деятельности нервной системы (Б.М. Теплов, В.Д. Небылицын, 19636).

Что это за фактор? Есть ли это подвижность, или, может быть, это сила нервной системы по отношению к торможению, или, наконец, некий фактор, специфический для запаздывательного торможения? На эти вопросы в настоящее время ответить трудно, так как имеющиеся данные немногочисленны, разрозненны и отчасти противоречивы.

Так, В.И. Рождественская (1963в) обнаружила определенную зависимость между скоростью выработки запаздывания при отстав-лении, равном 1 мин, и такими предположительными показателями подвижности, как оптическая хронаксия и КЧМ, а Е.Ф. Мелихова (1964) отмечает хотя и не высокую, но статистически значимую на 1 %-ном уровне корреляцию между выработкой запаздывания и переделкой. Эти данные могут быть истолкованы в пользу предположения о выработке запаздывания как индикатора подвижности нервных процессов, однако лишь с большой осторожностью, так как данные этих же авторов – и других, указанных выше, – свидетельствуют о существенной роли в выработке запаздывания и других основных свойств нервной системы. Поскольку, таким образом, выработка запаздывания является комплексным, многозначно обусловленным индикатором, использование его в качестве референтного показателя подвижности нервных процессов вряд ли оправдано.

Следовые условные рефлексы

Вероятно, это же можно сказать и о другом предполагаемом индикаторе подвижности, основанном на отставлении подкрепления от условного раздражителя, именно о выработке следовых условных рефлексов. Мысль об использовании этого показателя для определения подвижности, причем, возможно, в качестве «специального и наиболее точного способа», была выдвинута еще И.П. Павловым, однако для определения истинной значимости этого индикатора с тех пор мало что было сделано. В работе И.В. Равич-Щербо (1956) были получены главным образом негативные результаты, указывающие на отсутствие связи между скоростью образования следовых фотохимических реакций и переделкой, а также длительностью последовательных образов. В.А. Адамович-Герасимов (1959) отмечает зависимость предела (по длительности) следовых реакций у собак от подвижности, но в большей мере от силы нервной системы: у «слабых» собак этот предел в 4 – 5 раз меньше, чем у «сильных». Можно предполагать, таким образом, что если выработка следовых условных реакций и является индикатором подвижности, то, вероятно, лишь в такой же, если не в меньшей, степени, как и других свойств нервной системы.

Последействие стимула

Следовые процессы исследуются и той формой испытаний, которая основана на учете длительности так называемого последействия возбудительного или тормозного процесса. Термином «последействие» обозначается остаточный эффект сигнала, имеющий место после прекращения наличного действия раздражителя. Скорость затухания последействия индивидуально различна, и, поскольку речь идет о действии фактора времени, эти индивидуальные различия многие авторы склонны рассматривать как проявления индивидуально различного уровня подвижности нервных процессов. В какой мере этот взгляд соответствует действительности? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим те материалы, в которых показатели, связанные с последействием, анализировались экспериментально и теоретически, а также сопоставлялись с какими-либо апробированными индикаторами свойств нервной системы.

Картина индикаторов последействия в своей совокупности чрезвычайно сложна и трудна для интерпретации. Этому усложнению способствует целый ряд моментов, из которых особое значение имеют модальность реакции, вызывающей последействие, «знак» раздражителя (положительный стимул или тормозный), «знак» самого последействия (иррадиация или индукция) и, наконец, характер того индикатора, по которому судят о наличии той или иной формы последействия. Одним из наболее часто применяемых методов исследования последействия является двигательная реакция испытуемого, образованная по предварительной инструкции, согласно которой он должен нажимать на ключ в ответ на раздражители, идущие через определенные промежутки времени после предъявления «индуцирующего» стимула (А.И. Бронштейн, 1927; Е.И. Бойко, 1964; О.А. Конопкин, 1958). Внутри этого приема сохраняются одна и та же модальность реакции и один и тот же характер тестового индикатора (время реакции), что, конечно, сильно упрощает картину, однако, к сожалению, не настолько, чтобы физиологическая (с точки зрения свойств нервной системы) интерпретация индивидуальных особенностей последействия перестала вызывать затруднения. Действительно, учитывая, что возбудительный и тормозный раздражители могут иметь каждый и положительное и отрицательное последействие, можно выделить четыре формы или четыре разновидности следового действия раздражителя:

1. Последовательная иррадиация положительного раздражителя: в разбираемой форме опыта выражается в уменьшении времени реакции на тестовый раздражитель, предъявляемый после индуцирующего. Это уменьшение времени реакции может быть интерпретировано как следствие суммации следового и наличного, возникающего при предъявлении тестового стимула, возбуждений. Явление последовательной иррадиации возбуждения в хронометрических опытах отмечали Н.И. Чуприкова (1954) и К.М. Гуревич (1963), а также авторы, использовавшие методику К.М. Гуревича (М.Н. Борисова и др., 1963; З. Г. Туровская, 1963 а, б).

2. Последовательная индукция положительного раздражителя: в хронометрическом эсперименте выражается в увеличении времени реакции на тестовый раздражитель, что объясняется возникновением следового торможения в последействии возбудительного процесса. Феномен последовательной отрицательной индукции наблюдали Н.С. Лейтес (1956 а), К.М. Гуревич (1963), М.Н. Борисова и др. (1963), З.Г.ТУРуровская (1963 а, б); он лег также в основу представлений о «психологическом рефрактерном периоде» и «одноканальной» обработке информации человеком (К. J.W. Craik, 1947; R. С. Davis, 1957; P. Fraisse, 1957).

3. Последовательная иррадиация тормозного раздражителя: в опытах со временем реакции выражается в увеличении латентных периодов реакции на раздражители, идущие вслед за индуцирующим стимулом, имеющим тормозное значение. Это явление объясняется влиянием остаточного торможения, под воздействием которого развитие очага возбуждения при предъявлении очередного положительного раздражителя несколько замедляется. Эффект последовательного торможения наблюдали Н.С. Лейтес (1956 а) и авторы, использовавшие его методику (М.Н. Борисова и др., 1963; З.Г.ТУРуровская, 1963 а, б).

4. Последовательная индукция тормозного процесса: в хронометрических опытах выражается в укорочении времени реакции на тестовые раздражители, следующие за индуцирующим стимулом, обладающим тормозным значением. Объяснить это можно действием закона положительной индукции, сформулированного – как, впрочем, и все закономерности иррадиации и индукции – еще в школе И.П. Павлова. Положительная индукция тормозного сигнала наблюдалась Е.И. Бойко (1954) и Н.С. Лейтесом (1956 а), а также авторами, применявшими методику Н.С. Лейтеса.

Как видим, в конкретном эксперименте могут быть получены все четыре возможных варианта последействия положительных и тормозных раздражителей. При этом тот или иной характер последействия как по «знаку», так и по «количеству» представляет собой, при прочих равных условиях, функцию индивидуальности, так что одна и та же форма эксперимента может вскрыть, скажем, различный «знак» последействия у различных испытуемых или различную его величину. Например, по методике К.М. Гуревича (1963) может быть показано, что при одном и том же интервале между индуцирующим и тестовым сигналами время реакции на второй раздражитель у одних испытуемых будет возрастать (отрицательная индукция), а у других – укорачиваться (иррадиация возбуждения); а при помощи методики Н.С. Лейтеса (1956 а) устанавливается, что последействие, выступающее здесь всегда в виде отрицательной индукции, весьма значительно варьирует по своей величине.

Насколько однозначны индикаторы, получаемые в различных вариантах методик, исследующих последействие? Можно ли считать, что все эти варианты отражают одно и то же качество работы нервной системы? Ясно, что без положительного ответа на этот вопрос не может быть решен положительно и вопрос о проявлении в показателях последействия любого одного свойства нервной системы, например подвижности нервных процессов. К сожалению, материалы для ответа на этот вопрос весьма незначительны. Лишь в работах М.Н. Борисовой с соавторами (1963) и З.Г.Туровской (1963 б) имеются указания на наличие положительной корреляции между двумя показателями, получаемыми по методике Н.С. Лейтеса: отрицательной индукцией возбуждения и последействием тормозного сигнала. В первом случае корреляция составляла 0,43 (р < 0,005), во втором – 0,39 (р < 0,05). Корреляция рангов, подсчитанная нами по данным работы Н.С. Лейтеса (1956 а) для 13 участвовавших в ней испытуемых, составила 0,52 (р < 0,01). При сопоставлении показателей последействия сигналов различной сенсорной модальности корреляция оказывается близкой к нулю, что, возможно, объясняется влиянием парциальности в афферентном звене (см. гл. XII). Таким образом, можно предполагать, что в случаях, не осложненных вмешательством фактора парциальности, показатели последействия имеют тенденцию коррелировать друг с другом.

Теперь обратимся к вопросу о том, какое или какие свойства нервной системы играют ведущую роль в явлениях последействия возбудительного и тормозного процессов. Авторы основных хронометрических методик исследования индивидуальных особенностей последействия Н.С. Лейтес (1956 а) и К.М. Гуревич (1963) не сочли возможным дать окончательные ответы на этот вопрос, выдвинув для толкования разработанных ими индикаторов ряд в достаточной мере обоснованных гипотез.

Н.С. Лейтес предположил, что длительность последействия зависит либо от силы тормозного процесса, либо от подвижности нервных процессов, причем, как отметил Б.М. Теплов, «достаточно ясно показал, что аргументы в пользу «гипотезы подвижности» сильнее, чем в пользу «гипотезы силы тормозного процесса» (1960, с. 34). Применение этой методики (точнее, того варианта ее, который исследует отрицательную индукцию) к олигофренам, отличающимся, как показано М.С. Певзнер (1956), В.И. Лубовским (1956) и другими авторами, особой инертностью нервных процессов, также способствовало интерпретации ее индикаторов, скорее, как показателей подвижности (И.В. Равич-Щербо, 1959). Именно в этом качестве использовал методику Н.С. Лейтеса Е.А. Климов (1959, 1960) в работах по изучению индивидуальных особенностей трудовой деятельности. Однако З.Г.Туровская (1963 а) склонилась, скорее, к тому, чтобы интерпретировать данные этой методики с точки зрения «силы тормозного процесса».

К.М. Гуревич также двояко интерпретировал свои результаты определения длительности и интенсивности последействия, предполагая, что эти показатели для последействия возбуждения могут определяться либо силой нервной системы, либо скоростью протекания иррадиации и концентрации, которая, по его мнению, «возможно, не столь тесно связана с прочими показателями скорости протекания процессов, или подвижности» (1963, с. 245); в последействии же торможения – в форме опыта, имитирующего «ошибку», – могут отражаться либо баланс нервных процессов, либо их подвижность. Кроме того, К.М. Гуревич указывает, что значительную роль в динамике последействия может играть интенсивность применяемых раздражителей.

Какую из всех этих гипотез предпочесть? Очевидно, ту, которая более отвечает имеющимся фактам. Факты же эти добываются в сопоставлениях индикаторов последействия с теми показателями, которые хорошо себя зарекомендовали в качестве показателей тех или иных свойств нервной системы. Одним из опытов такого сопоставления была работа З.Г.Туровской (1963 б), где для результатов измерения последействия, полученных по методикам Н.С. Лейтеса и К.М. Гуревича, были вычислены корреляции с надежными показателями силы нервной системы. Последние относились почти целиком к зрительному анализатору, поэтому, как уже говорилось, не приходится удивляться тому, что данные по методике К.М. Гуревича, исследующей последействие звуковых сигналов, не коррелировали с указанными силовыми индикаторами. Однако в пределах одного и того же зрительного анализатора силовые индикаторы и показатели последействия (методика Н.С. Лейтеса) продемонстрировали явную тенденцию к связи: большим значениям силы чаще соответствовали меньшие значения последействия. Правда, корреляции довольно часто не достигали уровня статистической значимости, но так или иначе заметная тенденция налицо (табл. 43). Больше других по абсолютным величинам коэффициенты корреляции последействия с «фоновым» временем реакции на зрительные раздражители. В гл. IX уже говорилось – и как раз по поводу результатов З.Г.Туровской, – что показатели времени реакции в этой методике не случайно демонстрируют довольно хорошее совпадение с силовыми показателями: видимо, это связано с различным физиологическим эффектом примененных зрительных раздражителей для индивидов, различающихся по уровню зрительной чувствительности и соответственно силы нервной системы. Тот факт, что более короткому времени реакции чаще соответствует большее последействие, говорит о заметной тенденции «слабых» испытуемых к более длительному следовому эффекту как возбудительного, так и тормозного процесса. Собственно, подобные соотношения между «фоновым» временем реакции и длительностью следового действия положительных и тормозных сигналов зарегистрированы уже в исходной работе Н.С. Лейтеса (1956 а). Подсчет соответствующих коэффициентов ранговой корреляции по приводимым там табличным данным дает значения ‑0,80 (р < 0,01) и -0,48 (р < 0,1). Наконец, в коллективной работе по сопоставлению предполагаемых индикаторов подвижности (М.Н. Борисова и др., 1963) коэффициенты корреляции рангов для этих же показателей оказались равны - соответственно ‑0,50 (р < 0,01) и ‑0,58 (р < 0,01).

Любопытные данные содержатся в тех сопоставлениях, где последействие изучалось не по хронометрическим, а по каким-либо другим показателям. В работе М.Н. Борисовой с соавторами (1963) показатель слабости высота кривой КЧФ – и четыре показателя последействия возбуждения, полученные по электромиографической методике А.Я. Колодной, дали коэффициенты корреляции рангов от 0,32 до 0,39 со статистической значимостью последних на 5 – 10 %-ном уровне. В работе по сравнительному изучению коротких методик (В.Д. Небылицын и др., 1965) корреляции электромиографического же показателя последействия с двумя силовыми индикаторами – угашением с подкреплением (ЭЭГ вариант) и зрительным порогом – оказались равны соответственно ‑0,596 (р < 0,01) и – 0,544 (р < 0,01). Высокую отрицательную корреляцию между предельной дозой кофеина (т. е. силой нервной системы по отношению к возбуждению) и последовательным торможением после дифференцировки, равную ‑0,550 (р < 0,001), нашла также Е.Ф. Мелихова (1964), использовавшая архивные данные Колтушей для 93 собак, а еще раньше соответствие между этими показателями отметила Л. X. Таланина (1957).

Таблица 43