Сколь бы эффективно ни функционировала сердечно-сосудистая система, снабжая достаточ­ным количеством крови ткани, без адекватного функционирования дыхательной системы, обес­печивающей потребности организма в кислоро­де, не может быть и речи о высоком уровне вы­носливости. Функционирование дыхательной си­стемы, как правило, не ограничивает мышечную деятельность, поскольку сердечно-сосудистая си­стема может значительно усиливать вентиляцию. Однако подобно сердечно-сосудистой системе дыхательная система также претерпевает специ­фические изменения вследствие тренировки, на­правленной на увеличение выносливости, цель которой — повысить эффективность ее функцио­нирования. Рассмотрим некоторые из них.

ОБЪЕМ ЛЕГКИХ

Вообще объем и жизненная емкость легких мало изменяются под влиянием тренировки. Жиз­ненная емкость легких — объем воздуха, выдыха­емый после максимального вдоха — лишь слегка увеличивается. В то же время остаточный объем — количество воздуха, остающееся после конца мак­симального выдоха, — слегка уменьшается. Из­менения этих двух параметров могут быть взаи­мосвязаны. Общая емкость легких остается неиз­менной. После тренировочных нагрузок, направ­ленных на развитие выносливости, дыхательный объем — вдыхаемый и выдыхаемый объем возду­ха при нормальном дыхании — не изменяется в состоянии покоя, а также при стандартных суб­максимальных уровнях нагрузки. При максималь­ных уровнях нагрузки он, однако, возрастает.

ЧАСТОТА ДЫХАНИЯ

Тренировка, как правило, ведет к снижению частоты дыхания и в покое, и при стандартной субмаксимальной нагрузке. Степень снижения небольшая и, вероятно, отражает более высокую эффективность дыхания. Вместе с тем при мак­симальных уровнях нагрузки частота дыхания обычно повышена.

ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ

Тренировка практически не влияет на легоч­ную вентиляцию. В результате тренировочных нагрузок она может слегка понизиться в покое и при стандартных субмаксимальных нагрузках. Од­нако максимальная легочная вентиляция значи­тельно повышается: у нетренированных испыту­емых от 120 до 150 л-мин"', у хорошо подготов­ленных спортсменов — до 180 л-мин"'. Два

фактора могут обусловливать увеличение макси­мальной легочной вентиляции вследствие трени­ровки: повышение дыхательного объема и возра­стание частоты дыхания при максимальной на­грузке.

У высококвалифицированных спортсменов, занимающихся видами спорта, требующими проявления выносливости, например, у греб­цов, максимальная легочная вентиляция мо­жет превышать 240л-мин~', т.е. быть вдвое выше, чем у нетренированных людей!

Вентиляцию, как правило, не считают факто­ром, ограничивающим мышечную деятельность, требующую проявления выносливости. Однако имеются данные, показывающие, что в опреде­ленный момент адаптации у хорошо тренирован­ного человека способность легких транспортиро­вать кислород оказывается недостаточной, чтобы удовлетворить потребности конечностей и сердеч­но-сосудистой системы [7].

ЛЕГОЧНАЯ ДИФФУЗИЯ

Тренировка не влияет на легочную диффу­зию — газообмен в альвеолах — в покое и при стандартной субмаксимальной нагрузке. При мак­симальной нагрузке она, однако, повышается. Ле­гочный кровоток (кровь, поступающая из сердца в легкие) интенсифицируется в результате нагру­зок, особенно кровоток в верхних участках лег­ких, когда человек стоит или сидит. Это улучша­ет легочную перфузию. В легкие для газообмена поступает больше крови, одновременно усилива­ется вентиляция, поэтому в легкие попадает боль­ше воздуха. Это значит, что в легочную диффу­зию будет активно вовлечено больше альвеол. В результате легочная диффузия увеличивается.

АРТЕРИОВЕНОЗНАЯ РАЗНИЦА ПО КИСЛОРОДУ

Тренировка незначительно изменяет содержа­ние кислорода в артериальной крови. Несмотря на повышенную концентрацию гемоглобина, его количество в единице крови остается неизмен­ным или даже немного уменьшается. Вместе с тем артериовенозная разница по кислороду увеличи­вается вследствие тренировки, особенно при мак­симальных нагрузках. Это обусловлено более низ­ким содержанием кислорода в смешанной веноз­ной крови. Кровь, возвращающаяся в сердце и представляющая собой смесь венозной крови со всех участков организма, а не только активных тканей, содержит меньше кислорода, чем кровь нетренированного человека. Это связано с повы­шенным извлечением кислорода на уровне тка-

206

ней, а также с более эффективным распределе­нием общего объема крови (больше крови посту­пает к активным тканям).

Подводя итог, следует отметить, что дыхатель­ная система вполне способна обеспечить организм достаточным количеством кислорода. Именно по­этому она крайне редко выступает ограничитель­ным фактором для выполнения мышечной дея­тельности, требующей проявления выносливос­ти. Неудивительно, что основные адаптационные реакции дыхательной системы, обусловленные тренировками, проявляются при максимальной нагрузке на все системы.

В ОБЗОРЕ...

1. Большинство статических легочных объемов практически не изменяются вследствие трениров­ки. Дыхательный объем, остающийся постоянным в состоянии покоя и при субмаксимальной на­грузке, повышается при максимальном усилии.

2. Частота дыхания — постоянная в покое — вследствие тренировки может слегка понизиться при субмаксимальной нагрузке, и значительно повыситься при максимальной нагрузке.

3. В результате сочетания повышенного дыха­тельного объема и частоты дыхания увеличивает­ся легочная вентиляция при максимальных уси­лиях вследствие тренировки.

4. Легочная диффузия при максимальной ин­тенсивности нагрузки усиливается, очевидно, в результате повышенной вентиляции и легочной перфузии.

5. Увеличенная артерио-венозная разница по кислороду, обусловленная тренировкой, особен­но проявляющаяся при максимальных нагрузках, отражает повышенное извлечение кислорода тка­нями, а также более эффективное распределение крови.

АДАПТАЦИИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

Теперь, когда мы рассмотрели изменения, про­исходящие в сердечно-сосудистой и дыхательной системах под влиянием тренировки, можем пе­рейти к изучению их взаимодействия с процес­сом обмена веществ в активных тканях. В главе 7 мы уже рассмотрели адаптационные реакции ме­таболических процессов к тренировке, поэтому кратко остановимся на таких аспектах:

• лактатный порог;

• дыхательный коэффициент;

• утилизация кислорода.

ЛАКТАТНЫЙ ПОРОГ

Тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, повышают лактатный по-

Рис. 10.7. Взаимосвязь порога лактата (I, II) и скоро­сти плавания до (1) и после 5мес тренировок (2). После периода тренировок порог лактата наблюдается при более высокой интенсивности работы (скорости)

рог. Другими словами, в результате тренировоч­ных нагрузок человек может совершать работу более высокой интенсивности и более высокой абсолютной степени утилизации кислорода, не увеличивая концентрацию лактата выше уровней, характерных для состояния покоя (рис. 10.7); не­смотря на увеличение МПК, порог лактата сме­щается в сторону более высокого процента МПК. Таким образом, концентрации лактата крови при каждом уровне стандартной нагрузки теста, пре­вышающие лактатный порог, вследствие трени­ровки, направленной на развитие выносливости, снижаются.

Увеличение лактатного порога обусловлено несколькими факторами. Прежде всего более вы­сокая способность выводить лактат, образован­ный в мышце, а также увеличение количества ферментов в скелетной мышце в сочетании со смещением в утилизации метаболического веще­ства в результате тренировки. Все это приводит к тому, что при одной и той же интенсивности ра­боты образуется меньше лактата.

Тренировка, направленная на развитие вынос­ливости, приводит к увеличению максимальной концентрации лактата в крови в момент крайне­го утомления. Это повышение незначительно, осо­бенно в сравнении с наблюдаемым в результате тренировки спринтерского типа.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ

Вспомним из главы 4, что дыхательный коэф­фициент (ДК) является отношением выделяемо­го диоксида углерода к потребляемому кислоро­ду. Он зависит от типа веществ, используемых в качестве источника энергии.

Тренировка приводит к снижению ДК как при абсолютных, так и относительных субмаксималь­ных интенсивностях работы. Эти изменения обус-

207

ловлены в основном большей утилизацией свобод­ных жирных кислот вместо углеводов у трениро­ванных испытуемых при определенных интенсив-ностях физической нагрузки. Это смещение в ути­лизации веществ рассматривалось в главе 7.

При максимальных уровнях физической на­грузки ДК у тренированных испытуемых повы­шается, что объясняется способностью работать при максимальных уровнях нагрузки в течение более продолжительных периодов времени, чем до тренировок. Он отражает длительную венти­ляцию с выделением значительного количества СО^ и является результатом более эффективной мышечной деятельности, которая, вероятнее все­го, отражает повышенное психологическое побуж­дение или стимул.

ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА В ПОКОЕ И ПРИ СУБМАКСИМАЛЬНЫХ НАГРУЗКАХ

Тренировка, направленная на развитие вынос­ливости, в лучшем случае слегка повышает вели­чину потребления кислорода в покое. Результаты ряда последних исследований показывают, что у тренированных спортсменов, занимающихся ви­дами спорта, требующими проявления выносли­вости, процессы обмена веществ в покое повы­шены [27]. У этих спортсменов при субмаксималь­ных уровнях нагрузки Уц либо не изменяется, либо слегка понижается. Снижение Уо при суб­максимальных нагрузках может объясняться по­вышенной активностью метаболических процес­сов, увеличенным механическим коэффициентом полезного действия (выполнение одной и той же работы с меньшим внешним движением) или со­четанием обоих факторов.

Несмотря на существование гипотезы о подоб­ном снижении ^о;, при субмаксимальных нагруз­ках, в одних исследованиях его наблюдают, в дру­гих —нет. В тех исследованиях, где наблюдают понижение Уу при стандартных субмаксималь­ных нагрузках, по-видимому, ученые сталкива­ются с эффектом приспособления испытуемых. Иными словами, если бы вы были одним из ис­пытуемых и вас заставили выполнять какую-то работу на тредбане или велоэргометре впервые в жизни, вполне естественно, что вы почувствова­ли бы себя не совсем уверенно. В результате энер­гозатраты вашего организма во время первого "знакомства" с этими приборами, несомненно, оказались бы выше, чем во второй или третий раз, когда вы к ним уже приспособитесь.

Другое возможное объяснение касается прибо­ров, при использовании которых объем выполняе­мой работы зависит от массы тела испытуемых. В этом случае любое уменьшение массы тела вслед­ствие тренировки понижает Уу , так как вы выпол­няете меньший объем работы, необязательно отра­жая при этом изменения в коэффициенте полезно­го действия. Таким образом, любые наблюдаемые

изменения У^ при субмаксимальных нагрузках вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости, могут не быть результатом адапта­ционных реакций сердечно-сосудистой системы или процессов обмена веществ к тренировке.

МАКСИМАЛЬНОЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА

Как мы уже отмечали в начале этой главы, по мнению большинства ученых, МПК — лучший по­казатель кардиореспираторной выносливости. Те­перь, когда мы изучили различные стороны физи­ологической адаптации, нас вряд ли удивит тот факт, что МПК значительно повышается вслед­ствие тренировки, направленной на развитие вы­носливости. Диапазон этого увеличения очень широк — от 4 до 93 % [28]. Для среднего человека, который до начала тренировочных занятий вел ма­лоподвижный образ жизни, и тренировался с ин­тенсивностью 75 % максимум три раза в неделю по 30 мин в течение 6 мес, характерно увеличение МПК на 15 — 20 % [28]. В результате подобной тренировочной программы МПК у человека, вед­шего малоподвижный образ жизни, может увели­читься от начального уровня 35 до 42 мл-кг^-мин"*. Это, конечно, намного уступает показателям, на­блюдаемым у сильнейших спортсменов, занимаю­щихся видами спорта, требующими проявления выносливости. У последних он составляет 70 — 94 мл-кг^-мин"¹.