Цель занятия.  Ознакомиться с организацией клеточного строения, морфологией и особенностями классификации микроскопических грибов.

Материалы и оборудование . Атлас грибов – микромицетов. Готовые препараты грибов – гифомицетов на предметных стёклах. Определитель патогенных грибов Сотона. Чашки Петри с пластинчатой средой Чапека;
сусло-агар. Препаровальные иглы. Микроскопы.

Строение и основы систематики микроскопических грибов

Вегетативное тело грибов - это мицелий, (таллом, грибница). Мицелий состоит из множества тесно переплетенных нитей – трубочек, которые называют гифами. Гифы растут своими концами (апикально), причем, если в среде имеются питательные вещества, то рост мицелия может продолжаться неограниченное время. Различают поверхностный (воздушный) мицелий, посредством которого осуществляется дыхание и на котором образуются органы размножения, и глубинный (субстратный) мицелий, через который происходит всасывание питательных веществ. Гифы поверхностного мицелия - более тонкие, длинные и прямые. Гифы глубинного мицелия – извилистые, более короткие и толстые.

В зависимости от строения мицелия грибы делятся на высшие грибы - и низшие грибы. У низших грибов мицелий несептированный. У высших грибов в гифах имеются поперечные перегородки - септы, поэтому их мицелий называют септированным.

Видоизменения мицелия

Мицелиальные гифы могут видоизменяться, образуя:

· ризоморфы (ризоиды)  -  горизонтальные и вертикальные выросты, которые    служат для прикрепления к субстрату и потребления из него питательных веществ.

· анастомозы - боковые выросты грибницы, представляющие своеобразные мостики соединения гиф между собой.

· тяжи, или шнуры - шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Тяжи характерны для базидиальных грибов (например, белый домовой гриб и др.).

· склероции - многоклеточные покоящиеся органы грибов, покрытые         многослойной оболочкой, предназначенные для распространения и переживания неблагоприятных условий. Склероции, как правило, темноокрашенные, чаще черные, состоят из толстостенных гиф. Внутренняя часть склероция белая и состоит из обычных тонкостенных, богатых питательными веществами гиф.

· мицелиальные стромы - сплетение и уплотнение мицелия склероцилиального типа, пронизывающего субстрат. На поверхности или внутри стром образуются спороносящие органы или плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть мягкими или деревянистыми, различной формы и окраски.

· Плодовые тела.

· Артроспоры или оидии– мелкие, прямоугольные, многогранные или овальные, спороподобные мицелиальные клетки с тонкой оболочкой, образующиеся в результате фрагментации мицелия, располагаются часто в виде цепочек (рис. 1 а)  

· Хламидоспоры  – крупные, овальные, спороподобные мицелиальные клетки, окруженные толстой оболочкой, образующиеся в результате распада мицелия при наступлении неблагоприятных условий. Хламидоспоры способны долго сохраняться, устойчивы к неблагоприятным воздействиям (рис.1 б).

· Геммы - мицелиальные клетки, по способу образования напоминающие хламидоспоры, но отличающиеся от них непостоянством формы и величины.

· Бластоспоры – округлые клетки, формирующиеся на мицелии путём почкования.  Бластоспоры способны к дальнейшему почкованию и отпадают, достигнув размера материнской клетки. Чаще всего встречаются у дрожжевых грибов.

Размножение грибов.

Существуют три способа размножения грибов.

1.Вегетативное размножение.

Вегетативное размножение осуществляется без специальных органов размножения – участками мицелия и спорами, образующимися при распаде мицелия: артроспорами (оидиями), хламидоспорами, геммами, бластоспорами и др (см. выше). Все виды таких вегетативных спор, а точнее спороподобных видоизменений мицелия, являются формами изменённого мицелия и способны при благоприятных условиях прорастать в мицелий.

а)                                                   б)

Рис. 1. Видоизменения мицелия при вегетативном размножении:
а - оидии; б - хламидоспоры.

2. Бесполое размножение с образованием спор.

На определенном этапе вегетативного размножения грибов образуются специальные плодоносящие гифы воздушного мицелия.

У низших грибов споры формируются внутри шаровидных мешочков – спорангиев. Такие споры называются спорангиоспорами и являются внутренними спорами - эндоспорами. Плодоносящий гиф низших грибов, на котором образуются спорангии, называется спорангиеносцем (рис.2).

4; 3; 2; 1.

 Рис. 2. Плодоносящие гифы низших грибов (мукор): 1 -  спорангиоспоры;
2 - спорангии; 3 - спорангиеносцы; 4 -  гифы.

У высших грибов стадия бесполого размножения называется         анаморфой. Грибы, в размножении и распространении которых анаморфа играет главенствующую роль, а стадия полового размножения практически не встречается, называются анаморфными. В стадии бесполого размножения на кончиках плодоносящих гифов образуются утолщения (везикулы), а на них – расходящиеся в разные стороны удлинённые цилиндрические клетки - стеригмы (или метулы). На стеригмах размещаются особые вытянутые клетки – фиалиды, которые продуцируют цепочки из спор – конидий. Конидии – это споры, находящиеся снаружи плодоносящего гифа – то есть экзоспоры. Плодоносящий гиф высших грибов, на котором образуются конидии, называется конидиеносцем.

Конидиеносцы отходят вверх от особых клеток мицелия – опорных клеток (рис.3).

Рис. 3. Плодоносящие гифы высших грибов: a - аспергилл; б - пеницилл;
1 – конидии; 2 - фиалиды; 3 - стеригмы (или метулы); 4 - вздутие (везикула), 5 - конидиеносцы; 6 - опорная клетка.

Конидии и конидиеносцы у разных видов микромицетов могут быть очень разнообразны. Они бывают окрашены в различные цвета, варьируют в размерах, бывают круглые, овальные, цилиндрические, игловидные, звездчатые и др.; состоят из разного числа клеток - от одной до множества. Многоклеточные конидии называют макроконидиями. Перегородки между конидиями могут располагаться поперечно и продольно, могут иметь придатки. Конидии могут агрегироваться (объединяться) в тесные группы, образуя коремию; располагаться тесным слоем на специальной поверхности из переплетения гиф, образуя ложе; формироваться в спе­циальных вместилищах разнообразной формы и строения – пикнидах, и т.д.

Кроме конидий у микромицетов могут образовываться также         микроконидии – алейрии. Это мелкие образования круглой либо грушевидной формы. Они возникают на месте выпячивания стенки мицелия, куда переходит  его содержимое  (протоплазма, ядро), то есть вне клетки гриба. Располагаются алейрии часто по бокам мицелия на равном расстоянии друг от друга; для своего роста используют весь материнский мицелий, от которого остаются лишь обрывки, лишенные развития.

3.Половое размножение.

Грибы, обладающие способностью к половому размножению, называют совершенными. Грибы, которые не способны размножаться половым путем, называют несовершенными.

 Половое размножение грибов состоит из трех этапов: плазмогамия, кариогамия, мейоз. При половом размножении у грибов появляются специализированные гифы,  на которых образуются органы полового спороношения – сумки (аски) у грибов-аскомицетов, базидии у грибов-базидиомицетов. Внутри асков развиваются аскоспоры, на поверхности базидии – базидиоспоры.