Лекция 12. Молекулярные механизмы фотофосфорилирования и фотосинтеза
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Биохимические реакции при образовании новых химических связей, как правило, требуют энергетического обеспечения. Источником жизни (пока, единственной известной во Вселенной) на планете Земля является энергия «звезды по имени Солнце». Термоядерные реакции синтеза гелия в недрах солнца приводят к переходу части массы тяжелого водорода в энергию электромагнитных волн. Часть спектра этих волн (видимый свет) через 8 минут пролетает порядка 150 миллионов километров и попадает в клетки живых существ-фототрофов. При этом электроны атомов фототрофов поглощают энергию фотонов солнечного света и переходят в возбужденное состояние. Существование гетеротрофных организмов возможно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения. Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся солнечному облучению. В глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника обнаружили серобактерию GSB1 содержащую бактериохлорофилл и предположили, что GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а инфракрасный (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками.

Фотоси́нтез (от др.-греч. - свет и - соединение, складывание, связывание, синтез) - сложный химический процесс преобразования энергии света (в некоторых случаях инфракрасного излучения) в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Фотофосфорили́рование - процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света.

Как и в случае окислительного фосфорилирования, энергия света расходуется на создание протонного градиента на мембране тилакоидов (тилакоиды, от греческого слова thylakos, означающего «мешочек»- ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий). Фотофосфорилирование - очень древняя форма фотосинтеза, которая есть у всех фототрофных эукариот, бактерий и архей. Различают два типа фосфорилирования - циклическое, сопряжённое с циклическим потоком электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое, сопряжённое с прямым потоком электронов от H2O к НАДФ+ в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий, например, H2S. Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электронов служит кислород.

Нециклическое фотофосфорилирование было открыто Д. Арноном в 1957 году. По сути, это нормальный ход световых реакций фотосинтеза, когда электрон от воды через цепочку мембранных и белковых переносчиков переходит к НАДФ+. Нециклический тип фотофосфорилирования, происходящий при оксигенном фотосинтезе – сложный процесс, который требует совместного действия двух фотосистем. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, расходуется на отрыв электронов от воды (фотосистема II, ФСII), а затем (фотосистема I, ФСI) на увеличение его энергии до того состояния, когда он становится способен восстановить ферредоксин и НАДФ+. В ходе этого процесса энергия электрона, полученная им от поглощения фотонов, частично теряется и расходуется на перекачку протонов и создание протонного градиента за счёт работы двух протонных помп: цитохром-b6f-комплекса и отчасти фотосистемы II. В результате энергия запасается не только в макроэргических связях АТФ, но и расходуется на создание химического градиента и потенциала восстановительных эквивалентов (Н+).

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования определяется его ведущим вкладом в энергетику клетки. Оно не только является основным источником энергии для всех реакций, протекающих в клетке, но и поставляет очень важные метаболиты, в первую очередь, высоковосстановленный ферредоксин и НАДФН, необходимые для фиксации CO2 в углеродных циклах и работы ряда регуляторных систем (ферредоксин-тиоредоксиновая регуляторная система).

Циклическое фотофосфорилирование - один из наиболее древних процессов запасания энергии в форме АТФ. При таком режиме фотофосфорилирования электрон движется по циклической цепи переноса электронов, сопряжённой с фотосистемой I. При этом электрон циркулирует по замкнутому пути, а вся энергия расходуется только на синтез АТФ.

При циклическом фотофосфорилировании электрон, перенесённый с фотосистемы I на НАДФН и далее перенесённый с НАДФН на ферредоксин, неким образом перемещается от восстановленного ферредоксина на пул пластохинона. Точный механизм этого процесса не известен. Полагают, что эту реакцию осуществляет особый фермент - ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктаза. Затем от пластохинона через цитохром b6f-комплекс и пластоцианин электрон вновь попадает на фотосистему I. При этом происходит закачка протонов в полость тилакоида; когда протоны возвращаются обратно в строму хлоропласта, они проходят по специальному каналу внутри АТФ-синтазы, что сопровождается синтезом АТФ. В качестве наиболее вероятного кандидата на роль ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктазы в последнее время рассматривают ферредоксин-НАДФ+-редуктазу.

Протонный градиент, созданный в результате циклического фотофосфорилирования на мембране тилакоида, используется белками-переносчиками для встраивания в мембрану приходящих из стромы белков.

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных метаболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снабжения АТФ для восстановления СО2, а также источником энергии для анаболических процессов.

Дата: 2019-03-05, просмотров: 144.