Интерференция – подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке произошедшего обмена.

Коэффициент коинциденции

С=наблюдаемая частота двойных кроссинговеров/теоретич ожидаемая. С<1=> положительная интерференция, C>1=> отрицательная.

Между любыми двумя сцеп­ленными генами возможен не только одиночный, но и двойной кроссинговер, что приводит к сокраще­нию регистрируемой частоты кроссинговера. Если м/у генами b и vg не было бы маркера рr, то b (pr⁺) vg и b⁺ (pr) vg⁺ воспринимались бы как некроссоверные состояния b vg и b⁺ vg⁺. Двой­ные обмены сокращают регистрируемое расстояние между генамиСуществует интерференция, оценивают кол-но. Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С). С=Р(дв.пр)/Р(дв.теор) Р(дв.теор)=%АВ*%ВС

Величина интерференции  I= 1 — С.

Двойные обмены «сокращают» расстояния между генами, а интерференция препятствует множест­венным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоя­нием. На больших расстояниях (око­ло 35% рекомбинации) интерференция исчезает. Наиболее точные данные о частоте кроссинговера приблизительно до 10 сМ.

С>1 – горячие точки интерференции, например, ИГ.

Вопрос №14 

Доказательства осуществления кроссинговера на стадии четырех хроматид.

Теоретически кросс как до, так и после стадии 4 хр-д.

Тетрадный анализ

Neurospora crassa. Направления веретена деления совпадает с длинной осью аска. В аске в ряд 4 пары гаплоидных аскоспор. Кросс на стадии 2 нитей => ++--. Наоборот =>+-+- и т.д. Первое очень редко.

Ещё один маркер – направление расхождения центромер. Кросс на уч-ке ген-центромера – не совпадает расщеп по центромере и по гену. Расщеп по центромере – М1, по гену – М2. Совпадает только при отсутствии кросса. Нет кросса – расхождение аллелей в 1 делении, есть – в 2.

Бриджес и Андерсон: Самки XXY и самцы XY. Самки гетерозиготны (ген v – ярко-красн. глаза). Часть потомства-самок – рец, возможно только при кроссе на стадии 4 нитей.

Вопрос №15

Генетические типы определения пола

Пол – сов-ть детерминант и стр. для обр. гамет, оплод. и раз. эмбриона. Сложный комплексный признак, опред. с-ть морф. и физиол. особенностей орг.

Прогамное (размер яйцеклетки – у тлей), сингамное (серия аллелей 1 ил неск. аутосомных генов, половые, плоидность), эпигамное (внешние условия).

У человека, мухи, большинства позвов, многих насекомых и двудомных у самок ХХ, у самцов ХY.

У Dr mel фенотип по полу определяется соотношением между числом Х-хромосом и аутосом (А).

Число Х-хр Ч-о наборов А        Х/А   Фенотипич. пол

3                       2               1,5       Метасамка*

2                       2               1        Норм. самка

2                       3             0,67    Интерсекс

1                       2             0,5       Норм. самец

1                       3             0,33    Метасамец*

* - очень ослаблены и часто не доживают до стадии половозрелости (супер-)

Механизм не вполне понятен. Конкретные гены: мутантный tra (трансформатор) в гомозиготном состоянии придает особям с двумя Х-хромосомами фенотипический облик самцов (которые стерильны).

Развитие пола у млекопитающих – в 2 этапа: Хромосомный состав ядра => половую дифференциацию гонад в семенники/яичники. Семенники =>тестостерон => мужик. Яичники => нет тестостерона => баба.

Образование семенников <= гены в У-хромосоме. Нерасхождение хромосом => зиготы ХО/2А женского типа, яичники недоразвиты, зиготы ХХУ/2А мужского типа, сперматогенез отсутствует. У человека описаны случаи появления кариотипа ХХХХУ, развитие идет полностью по мужскому типу. У млекопитающих пол определяет У-хромосома.

У птиц и бабочек самцы - гомогаметны, а самки – гетерогаметны (типа ХУ или ХО). Половые хр-мы - Z и W, , при этом самцы - ZZ, а самки – ZW или ZO.

Гаплодиплоидия у пчел и муравьев. Нет половых хромосом: самки – диплоидные, а самцы – гаплоидные. Самки из оплодотворенных яиц, из неоплодотворенных - трутни. У трутней нет отцов. В процессе сперматогенеза не происходит редукции числа хромосом. Матка или рабочая зависит от выкармливания. Большинство растений и некоторые животные гермафродитны, т.е. в одной особи сочетаются свойства обоих полов. Большинство размножаются самооплодотворением.

Дозовая компенсация генов:

· Случ. инактивация Х у самки (млеки)

· Суперэкспрессия Х у самца (мухи)

· У нематод у герм. особей избирательное снижение транскрипции обеих X.

Признаки половых хр-м:

· Гетероморфность

· Компенсация дозы генов Х-хрсм

· Наличие псевдоаутосомных районов

· Пол-детерминирующие аллели

· Район запрета рекомбинации

Эволюция пол. хр-м: SDA => супрессия рекомбинации (ретротранспозоны) => инверсии => гетероморфизм

Обособление Y: пара аутосом => приобретение SDA => накопление ретроэлементов и мутаций => хромосомные перестройки => появление NRY=> расширение его границ =>утрата части генов

Вопрос №16