Типы аллельного взаимодействия генов: полное и неполное доминирование, кодоминирование.

Наличие у гена множественных аллелей (следствием нескольких мутаций одного и того же гена).

Пример: у Dr. mel. – множеств.мутации по гену цвета глаз (white). w + (красн.глаза) доминирует над всеми другими, w – рецессивн.по отн.к остальным, другие аллели проявляют неполн.доминирование (↓интенсивн-ти окраски глаз) – гетерозиготы w^a(абрикос.глаза)/w имеют светло-абрик.глаза.

Пример:Группы крови. Ген I может быть представлен тремя разными аллелями, которые комбинируются в зиготах только попарно.

Множ.аллели могут проявлять и неполное доминирование, и кодоминирование (проявл-ся оба аллеля в составе гена), и супердоминирование (гетерозиготы по аллелям в составе гена имеют более яркое проявление признака, чем гомозиготы).

Доминирование: Ферментатив­ная активность должна доминировать над ее отсутствием.

У дрожжей Sacchuromyces cereviniue есть формы, наследствен­но различающиеся по окраске колоний: красные и белые. Красная пигментация — рецессивный признак. Она возникает вследствие генетического блока в биосинтезе пуринов: отсутствует активность фермента фосфорибозиламиноимидазолкарбоксилазы и поэтому дрожжи для своего роста нуждаются в экзогенном аденине. Субстрат реакции (аминоимидазолриботид) накапливается в клет­ке, конденсируется в красный пигмент. У белых дрож­жей упомянутый фермент работает нормально, пигмент не накапливается.

Кодоминирование: Наследование антигенных групп крови человека: А, В, АВ и О, детерминируемых геном I. Известны три типа аллелей этого гена: I^А, I^B, i°. При гомозиготности I^A I^A эритроциты имеют только поверхностный антиген А (группа крови А, или II). При гомозиготности I^B I^B эритроциты несут только поверхностный антиген В (группа В, или III). В слу­чае гомозиготности i° i° эритроциты лишены А и В антигенов (группа О или I). В случае гетерозиготности I^A i° или I^B i° группа крови определяется, соответственно, А (II) или В (III). Эритроциты имеют, соответственно, антигены только А или только В. Это уже известный случай полного доминирования.

Если же человек гетерозиготен I^A I^B, его эритроциты несут оба антигена: А и В (группа крови АВ, или IV). Это и есть случаи кодоминирования. Аллели I^A и I^B работают в гетерозиготе как бы не­зависимо друг от друга, что и определяют с помощью иммунологических методов.

У людей с группой О в плазме крови присутствуют гемагглютинины a и b, с группой А — b , с группой В — a . У людей группы АВ в плазме нет ни a - ни b -гемагглютининов. При этом агглютинин a специ­фически связывает и осаждает эритроциты с антигеном А, агглюти­нин b — эритроциты с антигеном В.

Межаллельная комплементация: Красные и белые дрожжи. Красный – всегда рецессив. ADE – аллель дикого типа, 12 этапов синтеза аденина, ADE2. Рецессивных аллелей много: ade1, ade2... В нек. случаях при объединении в гибриде 2 разных рец. аллелей независимого происхождения наблюдают восстановление нормы. Все гены, аллели кот. так взаимодействуют, контролируют стр. фермента из одинаковых субъединиц. Гибриды, гетер. по разным рец. аллелям (компауды), содержат по-разному испорченные суб. Взаимодействуя, могут восстановить активность фермента. Разные рец. аллели кодируют полип. с повреждениями раз. доменов. В компаунде объед. аллели с поврежд. и в ферменте есть все функ. центры – восстановление. Только отдельные сочетания аллелей – локальное доминирование.

1.Доминирование – признаки, контролируемые геном в аутосоме перед-ся по аутосомно-доминантн.типу (равновероятно передаются и ♀, и ♂ потомкам), признаки, контролируемые геном в пол.хромосоме – по сцепленному с полом доминант.типу (перед-ся от отца только дочерям). Некоторые дом.мутации в гомозиг.состоянии – летальные; 2.Неполн.доминирование  - как у львиного зева; 3.Кодоминирование – проявляются оба аллеля у гетерозигот (i.e., наследование групп крови у человека); 4.Сверхдоминирование, гетерозис – усиление признака у гетерозигот (i.e.большая плодовитость у гетерозиготных мух, чем у исх.форм); 5.Неустойчивая доминантность – проявление признака у гетерозигот зависит от внешних условий и генотип.окружения (i.e., гетерозиготная с-к анемия в горах). 6.Условная доминантность – невозможность выявить гомозигот по домин.аллелю, т.к.такие особи нежизнеспособны (доминант.мутация действует летальна в гомозиготе).

Вопрос №8

Анализ дигибридного скрещивания. Закон независимого наследования признаков. Суть и цитологические основы.

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков.

Для первого скрещивания исп-сь гомозиготы, отличающиеся по двум парам признаков (форма и окраска семян). Генотип материнской особи ААВВ, отцовской – ааbb. В F1 – единообразие фенотипов – все дигетерозиготы (для проверки гетерозиготности этих растений примен-ся анализирующее скрещивание - с дигомозиготой). Растения в F1 с равной вероятностью дают гаметы AB, Ab, aB и ab =>16 равновероятных генотипов =>расщепление 9:3:3:1 по фенотипу (имело место полное доминирование). Можно определить по решетке Пеннета или математически. Произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9/16:3/16:3/16:1/16. По генотипу будет 9 классов расщепления. Вероятность появления генотипа АА= ¼ , Аа= ½ , для аа= ¼ . Для гена В тоже самое. Т.о. в случае 2-х генов число классов соответствует по фенотипу 2² , по генотипу – 3². Для статистической оценки отклонения применяют метод c². c²=åd²/q

Вывод: Признаки наследовались независимо. Цитолог.основа – случайность ориентации хромосом в метафазе II мейоза =>случайное сочетание негомологичных хромосом у полюсов клетки =>равная вероятность обр-ия АВ-, Ав-, аВ- и ав-гамет. При оплодотворении соединение этих гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждого. В F2 возникают 16 типов зигот.

Пропорции, наблюдавшиеся Менделем соблюд-ся при условии: гомозиготности исх.форм, альт.проявлениях признаков, одинаковой жизнеспособности гамет с разными генотипами, независимости проявления признака от внешн.условиях и генотип.окружения.

Закон независимого наследования: при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Условие – гены в негомологичных хромосомах.

Вопрос №9