Гематоэнцефалический барьер
Мозг потребляет значительно больше кислорода, чем другие ткани организма. Составляя 2–3% общего веса организма, мозговая ткань поглощает в состоянии покоя до 13–20% кислорода, потребляемого всем организмом. Такое потребление обеспечивается интенсивным мозговым кровотоком – в расчете на 100 г ткани ежеминутно в мозг приходит около 50 мл крови. В среднем мозг массой 1500 г получает ежеминутно около 750 мл крови. При интенсивной умственной деятельности общий мозговой кровоток возрастает, хотя и незначительно.
Головной мозг, как никакой другой орган, требует регулярного и точно дозированного поступления и оттока крови. От того, получают ли клетки мозга с кровью необходимое количество питательных веществ, своевременно ли удаляются продукты их жизнедеятельности, зависят здоровье и сама жизнь человека.
Это объясняется тем, что головной мозг, обладая высокой интенсивностью обменных процессов, лишен субстрата, обеспечивающего питание нервной ткани за счет анаэробных процессов. Поэтому даже кратковременное нарушение кровоснабжения вызывает серьезные изменения работы клеток. Через 1,5–2 мин после прекращения поступления крови наступает потеря сознания. Если обескровливание продолжается до 3 мин, то возникают структурные нарушения нервных клеток. Через 5–6 мин наступают необратимые изменения и их гибель. Таким образом, нормальная деятельность головного мозга возможна только при достаточном количестве кислорода, поступающего из крови.
Артериальный приток крови. Подача крови в головной мозг идет по 4 магистральным сосудам: по двум внутренним сонным артериям и по двум позвоночным артериям. У человека по сонным артериям к головному мозгу притекает до 70–90% крови – значительно больше, чем по позвоночным артериям. Поэтому закупорка одной внутренней сонной артерии человека в 75% случаев приводит к тяжелым нарушениям функций мозга.
Эти четыре магистральные артерии, войдя в череп, сливаются вместе и образуют на основании мозга анастомоз, или артериальное кольцо, которое получило название артериального (виллизиевого) круга. Конструкция виллизиева круга гарантирует полную возможность перехода крови из передней части в заднюю, из правой половины в левую. Из-за важности артериального круга мозга для нормальной жизнедеятельности всего организма его называют «сердцем мозга».
От виллизиева круга берут начало сосуды, которые идут на наружную поверхность мозга (полушария головного мозга снабжаются кровью по трем артериям: передней, средней и задней мозговым), где образуют сети пиальных сосудов, от которых отходят в глубь мозга внутримозговые артерии, дающие многочисленные мозговые капилляры. Сети пиальных сосудов (находящихся на поверхности мозга) связаны между собой многочисленными анастомозами, которые способствуют быстрому перемещению крови из одной области мозга в другую, обеспечивая, как и в виллизиевом круге, высокую надежность кровообращения. Большое количество анастомозов между соседними артериями обеспечивает одинаковое давление крови по всей поверхности больших полушарий и внутри мозга.
Внутримозговые ветви артерий вступают в кору полушарий на некотором и относительно постоянном расстоянии друг от друга.
В среднем на 1 см3 мозга человека приходится от 12 до 27 артерий. При этом серое вещество мозга снабжается кровью значительно обильнее, чем белое. Так, 1 мм3 коры мозга содержит в среднем
1000 мм капилляров, а белое вещество – около 200 мм.
Особенностью питающих сосудов коры больших полушарий является то, что артерии, спускающиеся в глубь мозга, принимают радиальное направление, поэтому их называют радиальными. По мере погружения они ветвятся на более мелкие артерии. Среди них выделяют короткие радиальные артерии, кровоснабжающие верхние три слоя коры, и длинные, обеспечивающие кровью нижние слои коры и белое вещество.
Стенки артериальных сосудов – пиальных и внутримозговых (радиальных) – содержат слой эндотелиальных клеток, 1–2 слоя гладкомышечных клеток (они регулируют просвет артерий) и соединительно-тканную наружную оболочку, в которой находятся пучки коллагеновых волокон. Эти волокна образуют сетевидный каркас.
В крупных артериях здесь же располагаются так называемые струны, стабилизирующие конфигурации сосудов и ограничивающие возможность расширения их просвета. Кроме того, в наружной оболочке артерий имеются нервные проводники и клетки, содержащие в своей цитоплазме многочисленные плотные гранулы. В гранулах таких клеток (тканевые базофилы) содержатся биологически активные вещества (гистамин, гепарин, норадреналин, серотонин), способные оказывать влияние на проницаемость эндотелия и на сокращение гладких мышц. Артериолы, т.е. более мелкие артерии, имеют один сплошной слой гладкомышечных клеток, которые в прекапиллярных артериолах выполняют роль сфинктера, т.е. регулятора кровенаполнения капилляра. Следует отметить, что гладкомышечные клетки в мозговых артериях расположены в виде пологой спирали. При таком расположении гладкомышечных клеток сокращение или расширение сосуда существенно не меняет толщину стенки, что имеет немаловажное значение для функционирования мозговых сосудов.
Пиальные (или поверхностные) артерии мозга проходят в каналах, образованных мягкой мозговой оболочкой. Они окружены свободно перемещающейся спинно-мозговой жидкостью, что создает благоприятные условия для изменения их диаметра, не оказывая при этом механического воздействия на ткань головного мозга.
И пиальные сосуды, и внутримозговые сосуды за счет наличия в них гладкомышечных клеток способны менять свой просвет при действии гуморальных факторов, а также при возбуждении парасимпатических и симпатических волокон и аксонов корковых нейронов.
Капиллярная сеть . Капилляр обеспечивают поступление к нейронам и нейроглии кислорода и питательных веществ, а также удаление углекислого газа и различных метаболитов. При этом капилляры мозга обеспечивают гематоэнцефалический барьер, т.е. избирательную проницаемость для одних веществ и полную непроходимость для других веществ.
Для мозга характерна высокая насыщенность капиллярами, особенно в сером веществе, где плотность капилляров выше, чем в белом веществе почти в 2–3 раза. Особенно много капилляров в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса и в коре мозжечка.
Стенка мозговых капилляров (как и в других органах) образована одним слоем тонких длинноотростчатых эндотелиальных клеток и узким слоем базальной (основной) мембраны, состоящей из переплетений тончайших волоконец. Это свойство стенки капилляра и обеспечивает гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Доказательством наличия ГЭБ служат данные о том, что характер действия на организм некоторых веществ при их введении в кровь или ликвор может быть совершенно различен. Если в кровь вводится вещество, которое не проходит через гематоэнцефалический барьер, то реакция организма на его введение будет зависеть только от того, как на введенное вещество реагируют периферические органы. Если же это вещество вводится непосредственно в ликвор, реакция на его введение в первую очередь зависит от действия вещества на нервные центры. Так, внутривенное введение АТФ снижает системное артериальное давление (вследствие расширения артерий и артериол большого круга кровообращения), в то время как введение АТФ непосредственно в ликвор повышает артериальное давление в результате возбуждающего действия АТФ на сосудодвигательный центр продолговатого мозга.
Считается, что гематоэнцефалический барьер поддерживает относительное постоянство состава и свойств внутренней среды. ГЭБ предохраняет от попадания в мозг норадреналина, серотонина, адреналина и ряда других веществ, которые постоянно циркулируют в крови. Такое вещество, как билирубин, даже при желтухе, когда его содержание в крови резко повышено, не проходит через ГЭБ и отсутствует в мозге. Не проходят гематоэнцефалический барьер и такие вещества, как соединения йода, соли азотной кислоты, соли салициловой кислоты, метиленовая синь, все коллоиды, иммунные тела, антибиотики (пенициллин и стрептомицин). Таким образом, гематоэнцефалический барьер защищает центральную нервную систему от попаданий чужеродных, не свойственных организму веществ, обеспечивая при этом поступление к нейрону лишь необходимых для нормального его функционирования веществ. В то же время, как показывают клинические наблюдения и данные содержимого ликвора, возможности ГЭБ имеют определенные пределы. Известно, например, что через этот барьер в мозг (и в ликвор) легко попадают алкоголь, хлороформ, стрихнин, морфин, столбнячный токсин. Этим объясняется быстрое действие на нервную систему указанных веществ при их поступлении в организм.
Защитная функция ГЭБ менее развита к моменту рождения и в раннем возрасте, формируясь в постнатальном периоде. Поэтому у ребенка при различных заболеваниях часто появляются судороги
и значительно повышается температура тела, что указывает на легкое проникновение в цереброспинальную жидкость токсических веществ, у взрослого человека такие явления не наблюдаются.
Повысить проницаемость гематоэнцефалического барьера могут следующие факторы:
1. Нарушение анатомической структуры мозга.
2. Введение некоторых лекарственных препаратов (например, антибиотиков) вместе с гиалуронидазой или гистамином.
3. Для ускорения проникновения через ГЭБ антибиотиков можно использовать их аэрозольную ингаляцию, а не внутримышечные инъекции.
4. Длительная бессонница и голодание, усиленная мышечная работа (переутомление).
5. Низкая (34°С) или высокая температура тела (42–43°С).
6. Алкалоз (рН до 7,7) и ацидоз (рН до 6,6).
7. Введение гипер- и гипотонических растворов в кровь.
8. Наркоз (эфир, уретан, хлоралгидрат) нарушает проницаемость ГЭБ для сахара, поэтому после наркоза его много в цереброспинальной жидкости.
Венозный отток . Капилляры мозга переходят в радиальные внутримозговые вены, которые на поверхности мозга образуют пиальные вены. Кровь из них вливается в венозные синусы, образованные твердой мозговой оболочкой. В конечном итоге венозная кровь от мозга оттекает в яремные вены.
Венозное русло головного мозга имеет значительно большую емкость по сравнению с артериями, а также выраженную сеть анастомозов, позволяющих крови оттекать как в направлении глубоких, так и поверхностных сосудов. Имеются многочисленные пути оттока крови из черепа. Это дает возможность быстро и равномерно выводить продукты обмена нейронов, создавая благоприятные условия для работы мозга.
Вены головного озга имеют очень тонкую стенку. Она представлена эндотелием и базальной мембраной. Гладкомышечные клетки имеются лишь в некоторых глубоких внутримозговых венах или в местах впадения вен в венозные синусы головного мозга. Эндотелий вен обладает способностью к активному транспорту, в том числе к пиноцитозу. Однако с участием этого механизма эндотелиальные клетки вен способны перемещать в большом объеме только воду. Тем самым обеспечивается своевременная регуляция объема мозга.
Вопросы к главе 3
1. В чем морфологические особенности спинного мозга?
2. Дать морфофункциональную характеристику нейронам спинного мозга.
3. Раскрыть функции спинного мозга.
4. Какие функции выполняет продолговатый мозг?
5. Раскрыть морфофункциональную особенность мозга.
6. Дать характеристику ретикулярной функции.
7. Что является полостью среднего мозга?
8. Дать классификацию ядер таламуса, гипоталамуса.
9. Какие функции выполняет гипоталамус?
10. В чем особенности морфофункциональной организации древней, старой и промежуточной коры головного мозга?
11. Какие структуры мозга получили название «лимбическая система»?
12. Перечислить морфологические и физиологические особенности новой коры большого мозга.
13. Дать характеристику нервным волокнам белого вещества большого мозга.
14. Какие оболочки покрывают головной мозг и спинной мозг?
15. Что такое гематоэнцефалический барьер?
16. Какие функции выполняет ликвор?
17. По каким сосудам осуществляется артериальный приток крови в головной мозг?
Г л а в а 4
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ)
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЛЕКЦИЯ 12
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Морфологические особенности организации вегетативной нервной системы (ВНС).
2. Строение симпатического отдела вегетативной нервной системы.
3. Строение парасимпатического отдела ВНС.
4. Морфофункциональные особенности метасимпатической нервной системы.
5. Отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы.
6. Центры регуляции вегетативных функций.
1. Морфологические особенности организации
вегетативной нервной системы (ВНС)
Вегетативная (или автономная) нервная система (ВНС) представляет собой совокупность нейронов (ядерных образований) головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений, иннервирующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы и участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (схема 3).
Первые сведения о структуре и функции автономной нервной системы относятся ко II веку нашей эры, когда Клавдий Гален, выдающийся философ, биолог, врач и анатом, назвал нервный ствол, расположенный вдоль позвоночного столба, «симпатическим», а также описал ход и распределение блуждающего нерва.
В 1801 году Франсуа Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические (растительные), полагая, что животные процессы зависят от спинного мозга, подчинены соматической нервной системе, в то время как органические подчиняются симпатической системе.
В 1907 году И. Рейл для обозначения нервных структур, регулирующих внутренние отправления, ввел понятие «вегетативная нервная система» (ВНС). Основной этап в изучении ВНС связан с именем английского физиолога Дж. Ленгли, который в 1889 г. разработал и применил в практике никотиновый метод. В высоких концентрациях, как показал Дж. Ленгли, никотин блокирует передачу возбуждения в ВНС. Дж. Ленгли ввел в литературу такие понятия, как преганглионарные и постганглионарные волокна, и впервые дал достаточно полное описание морфологии ВНС. Он разделил всю ВНС на два основных отдела – парасимпатический и симпатический. Он предложил называть ВНС автономной нервной системой (АНС), которая способна самостоятельно осуществлять процессы регуляции деятельности внутренних органов.
В настоящее время, согласно действующей Международной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовавшие названия: «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», а также термин «вегетативная нервная система», который традиционно широко используется в физиологии. При этом в ней выделяют два основных отдела – симпатический и парасимпатический. А.Д. Ноздрачев предложил выделять еще один отдел – метасимпатический.
Главная функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды, при различных воздействиях на организм, что достигается путем согласованной регуляции деятельности всех сосудов, внутренних органов и систем в условиях покоя и при выполнении любого вида деятельности человека и животных в различных условиях среды обитания и в соответствии с текущими потребностями организма. При этом симпатический отдел ВНС способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, а также повышению энергообразования в соответствующих внутренних органах и в скелетных мышцах за счет активации гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза и других процессов, т.е. проявляет эрготропное действие. Кроме того, симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя тем самым возможности адаптации к неблагоприятным условиям среды существования.
Парасимпатический отдел ВНС оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, а также оптимальному функционированию деятельности желудочно-кишечного тракта. При этом деятельность обоих отделов ВНС учитывает интересы организма как единого целого.
Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыхательные пути, репродуктивный тракт), а также на мышечные клетки сердца.
 |
| |
Классификация отдельных компонентов ВНС. В каждом отделе спинного и головного мозга, а также на периферии имеются скопления нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе. Вегетативная нервная система – это центральные (внутримозговые, или сегментарные) структуры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге, вегетативные узлы (или ганглии), и идущие от них к органу постганглионарные (послеузловые) волокна. К центральным структурам ВНС относят парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, парасимпатические нейроны спинного мозга, а также симпатические нейроны, находящиеся в боковых рогах спинного мозга. Имеются вегетативные центры регуляции висцеральных функций, которые контролируют деятельность собственно вегетативной нервной системы, т.е. координируют деятельность всех трех отделов вегетативной нервной системы. Эти центры расположены в:
· продолговатом мозге и в мосту (центры регуляции отдельных систем организма, например, дыхательный центр, сосудодвигательный центр, кардиоингибирующий центр);
· ретикулярной формации ствола (моноаминергическая система);
· гипоталамусе и других структурах лимбической системы (центры регуляции деятельности внутренних органов, сосудов и различных гомеостатических процессов);
· мозжечке, базальных ядрах и структурах новой коры полушарий головного мозга.
Все эти образования предложено называть надсегментарными структурами ВНС, или высшими вегетативными центрами, основной задачей которых является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.
Для упрощения представлений о многоэтажной иерархической конструкции ВНС все ее ядра или отдельные нейроны, имеющие отношение к регуляции деятельности сосудов и внутренних органов, условно делят на четыре этажа.
Первый, или базовый, этаж представлен внутриорганными, сплетениями парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы. По А.Д. Ноздрачеву, это низшие вегетативные рефлекторные центрамы.
Второй этаж – это паравертебральные и превертебральные ганглии, на уровне которых также могут замыкаться вегетативные рефлексы метасимпатического отдела ВНС.
Третий уровень – это центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге).
Четвертый этаж – это высшие вегетативные центры, или надсегментарные, структуры, т.е. вегетативные нейроны ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса и других компонентов лимбической системы, а также новой коры.
В вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и периферические части. Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге; периферические представлены ганглиями и нервными волокнами. Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.
2. Строение симпатического отдела вегетативной
нервной системы
Центральная часть симпатического отдела ВНС состоит из многочисленных мультиполярных нейронов, располагающихся в боковых рогах спинного мозга на протяжении от VIII шейного до
II–III поясничного сегментов. Эти нейроны, которые часто называют преганглионарными (или спинно-мозговыми симпатическими нейронами), образуют симпатический, или спинно-мозговой, центр Якобсона. Их аксоны, совокупность которых называется преганглионарными волокнами, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна, идущие в составе спинно-мозговых нервов, отделяются от двигательных (соматических) волокон и далее идут самостоятельно в виде белых соединительных ветвей и вступают в ганглии пограничного симпатического ствола (околопозвоночные или паравертебральные ганглии). Часть волокон образует здесь синаптические контакты с нейронами данного ганглия, а часть проходит данный ганглий транзитом и образует синаптические контакты либо с нейронами других ганглиев пограничного симпатического ствола, либо образует эти контакты с нейронами превертебральных (предпозвоночных) ганглиев. Эти ганглии лежат на большом расстоянии от ЦНС. Они входят в состав таких вегетативных сплетений, как чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение, верхнее подчревное сплетение, нижнее подчревное (или тазовое) сплетение. Именно на эффекторных нейронах превертебральных ганглиев заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна. Аксоны нейронов превертебральных ганглиев достигают иннервируемых органов.
Периферическая часть симпатического отдела ВНС состоит из:
1) правого и левого симпатических (или пограничных) стволов;
2) нервов, отходящих от этих стволов;
3) сплетений (чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение, верхнее подчревное сплетение, нижнее подчревное, или тазовое, сплетение), которые залегают вне или внутри органов и образованы нервами, идущими от пограничного ствола, а также превертебральными ганглиями.
Симпатические стволы образованы ганглиями, которые связаны между собой межганглионарными ветвями. Оба ствола лежат по соответствующим сторонам позвоночного столба от уровня основания черепа до вершины копчика. Ганглии симпатического ствола – это совокупность нейронов, имеющих различную величину и веретенообразную форму. Число ганглиев симпатического ствола, за исключением шейного отдела, соответствует числу спинно-мозговых нервов: симпатический ствол содержит 3 шейных, 10–12 грудных, 4–5 поясничных, 4 крестцовых и 1 непарный узел, который залегает на передней поверхности копчика, объединяя оба симпатических ствола.
От каждого ганглия (узла) симпатического ствола отходят два рода ветвей: 1) соединительные ветви; 2) ветви, идущие к вегетативным сплетениям.
Соединительные ветви ганглиев симпатического ствола бывают двух видов: белые и серые. Белые ветви представляют собой преганглионарные (предузловые) нервные волокна, связывающие спинной мозг с симпатическим стволом. Белый вид этих волокон объясняется наличием в их составе миелиновых нервных волокон, т.е. аксонов спинно-мозговых (преганглионарных) нейронов. Часть этих аксонов контактирует с нейронами данного ганглия, а часть проходит транзитом к соседним ганглиям или к превертебральным ганглиям.
Так как боковые рога располагаются лишь в пределах от 8-го шейного до 2–3-го поясничных сегментов спинного мозга, то преганглионарные волокна для узлов, располагающихся выше (для области шеи) или ниже уровня указанных сегментов (для области нижних отделов поясничной и всей крестцовой области), следуют в межузловых ветвях симпатического ствола.
Серые соединительные ветви отходят от ганглиев симпатического ствола и вновь идут к спинно-мозговому нерву, в составе которого эти волокна без перерыва достигают регулируемых объектов – желез, гладких мышц или кардиомиоцитов. В составе серых ветвей идут постганглионарные (послеузловые) волокна. Отсутствие у них миелина придает этим волокнам розово-серую окраску.
Таким образом, белые соединительные волокна и межузловые волокна содержат преганглионарные волокна, а серые – постганглионарные.
Брюшные вегетативные сплетения образуются ветвями грудного и поясничного отделов симпатического ствола. Эти ветви представляют собой преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через ганглии симпатического ствола. Эти волокна подходят к симпатическим узлам, которые лежат впереди позвоночника и вместе с блуждающим нервом, т.е. с волокнами парасимпатической системы, образуют следующие пять сплетений.
1. Чревное (или солнечное) сплетение – самое крупное, непарное вегетативное сплетение, которое связано с грудным аортальным и с верхним брыжеечным сплетениями. К чревному сплетению посылают свои ветви поясничные нервы – большой грудной внутренностный нерв, малый грудной внутренностный нерв, блуждающий нерв (правый и левый), поясничные узлы, грудное аортальное сплетение и диафрагмальный нерв. От чревного сплетения отходят множество ветвей, которые образуют вторичные, более мелкие сплетения, в том числе парные – надпочечниковое, почечное, яичниковое, мочеточниковое, диафрагмальные узлы, а также непарные – печеночное, селезеночное, желудочное и панкреатическое сплетения.
2. Верхнее брыжеечное сплетение также является крупным сплетением, в образовании которого принимают участие ветви чревного и брюшного аортального сплетения. Его ветви образуют более мелкие сплетения, в том числе кишечное.
3. Нижнее брыжеечное сплетение, ветви которого образуют верхнее прямокишечное сплетение; оно в свою очередь соединено со средним и нижним прямокишечными сплетениями.
4. Брюшное аортальное сплетение.
5. Верхнее подчревное сплетение, переходящее в нижние подчревные (или тазовые) сплетения (левое и правое).
Крестцовые внутренностные нервы вместе с блуждающим нервом и ветвями других сплетений образуют в полости малого таза ряд тазовых сплетений, в том числе нижнее подчревное (или тазовое) сплетение, которое лежит вокруг прямой кишки и около половых органов и мочевого пузыря. Ветви этого сплетения образуют более мелкие сплетения, в том числе среднее и нижнее прямокишечные, мочепузырное сплетения (от него идут верхний и нижний нервы мочевого пузыря), сплетение семявыносящего протока, предстательное сплетение, нервы пещеристых тел полового члена или клитора, маточно-влагалищное сплетение, ветвями которого являются мощные влагалищные нервы.
Дата: 2019-02-02, просмотров: 358.
